Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
// Восстановление
и
I
Краситель ~ Хинон-
На Реакция замещения
СО,+ RH-^RCOOH-^RCOH
Краситель- Н2 Гидрохинон флавин —флавин - Н2
Цит.с?*--*- Цит.сг+
Qг •‘“НдРг
тпн------*- тпн-н.
Т"'1 —-н W Хлорофилловый.
j \ г комплекс
-ХН,-*—ХН-«— Лл.а1 Л > 685ммк
Гс»чГ
J * \ Дополнительные
^¦*1-5 ^ пигменты
,(ОН)2—YOU-»----- Ха а11Л < 685ммк
У f
VI Выделение кислорода
-Мп
Цитсасром ? Лластоосиноп 1
Фиг. 1. Общая схема современных представлений о фотосинтезе, как о совокупности по крайней мере пяти полунезависимых реакционных систем. Для осуществления синтеза органического вещества из двуокиси углерода необходимо совместное функционирование всех этих систем.
физических и химических превращений, взяв критерием переход электронов в возбужденное состояние, которое, как известно, нельзя обнаружить при обычных температурах в отсутствие света? Или придется наряду с физическими процессами включить в группу световых реакций и те химические превращения, которые непосредственно используют энергию световых квантов и в противном случае не будут протекать при температуре окружающей среды? Пожалуй, последнее определение наиболее подходит для случая фотобиологических процессов. Мы должны также учитывать воз-
можность того, что биохимическая специфичность начинается не на уровне ферментов, а еще на уровне первичного возбуждения пигмента. Связь пигмента с органическим матриксом и обусловливает, возможно, богатые энергией состояния, несвойственные молекулам хлорофилла в растворе.
Согласно нашему определению, следующие участки полной фотосинтезирующей системы, приведенной на фиг. 1, являются ферментативными темновыми реакциями: карбоксилирование рибулозо-дифосфата, восстановление фосфоглицериновой кислоты, цикл Кальвина — Бенсона, фосфорилирование промежуточных продуктов, образование аденозинтрифосфата (АТФ), освобождение кислорода с помощью катализатора, содержащего марганец, или эквивалентное использование доноров водорода. Мы не будем смешивать эти реакции с первичным фотохимическим процессом, который представляет здесь для нас основной интерес. Большинство темповых реакций было обнаружено в клетках, лишенных хлорофилла; эти реакции широко известны как типичные и общераспространенные этапы промежуточного обмена веществ. Только реакция выделения свободного кислорода из воды требует, по-видимому, непосредственного участия молекул, возбужденных светом; эту реакцию не удалось воспроизвести никаким сочетанием ферментов и субстратов. И все же этот процесс тоже должен состоять из нескольких нефотохимических ферментативных реакций просто потому, что он невыполним менее чем при участии пяти таких реакций. Иначе говоря, комплекс пигментов должен быть окружен несколькими биохимическими системами. Каждая из них выполняет свое назначение, а все сообща они служат для наиболее полного превращения энергии первого синглетного возбужденного состояния хлорофилла (40 кшл) в химическую энергию. Данная картина основана на опытах, показывающих, что некоторые из обычных частных реакций можно исключить или изменить. Так, например, в ряде случаев наблюдается выделение кислорода без восстановления двуокиси углерода или наоборот, восстановление двуокиси углерода без выделения кислорода. Можно получить индуцированное светом образование АТФ без какого-либо газообмена или, напротив, одновременное выделение водорода и кислорода, когда синтетические процессы подавлены. Подобная сложная картина вынуждает нас признать, что фотосинтез в том полном виде, в каком он протекал у сине-зеленых водорослей 2 млрд. лет назад, должен был пройти до этого длинный эволюционный путь.
Наиболее важной является эволюция пигментной системы, обладающей способностью разлагать воду на составляющие ее элементы, т. е. осуществлять фотолиз воды. Все остальные превращения протекают с помощью общеизвестных биохимических реакций. Еще тридцать лет назад Ван-Ниль высказал предположение, что>
некоторые фотосинтезирующие микроорганизмы, а именно пурпурные и зеленые бактерии, возможно, являются уцелевшими представителями некогда более обширного класса организмов, наделенных более простой системой фотосинтеза, чем у зеленых растений. Обмен веществ пурпурных бактерий мог бы послужить примером фотохимических реакций, возникших в процессе эволюции раньше, чем соответствующие реакции у зеленых растений. Пурпурные бактерии не выделяют кислорода, хотя многие из них и способны развиваться в аэробных условиях. Поскольку для восстановления двуокиси углерода этим бактериям необходимы богатые энергией доноры водорода, они мало способствуют накоплению свободной энергии в живом мире. Свет выполняет для этих организмов только каталитическую функцию. Приводя к более высокому уровню организации, свет понижает энтропию систем (в данном случае бактерий), но не служит для накопления химической энергии, которая могла бы использоваться позднее. По сравнению с зелеными растениями и другими аэробными организмами пурпурные бактерии выглядят примитивными: будучи облигатными анаэробами, они не обладают ни эффективным дыханием, ни эффективным брожением и способны поэтому развиваться только на свету. Однако их пигментный комплекс, поглощающий световую энергию, поразительно сходен с пигментами зеленых растений. Он тоже состоит из хлорофиллов, цитохромов, пиридиннуклеотидов, флавинов, хинонов, ферредоксина и непрочно связанных металлов. Если особенность, отличающая одноклеточные аэробные водоросли от анаэробных пурпурных бактерий, означает шаг вперед в эволюционном отношении, то в чем она заключается? Почему водоросли выделяют свободный кислород из воды, а бактерии нет? Напрашивается ответ, что в процессе эволюции появились новые ферменты; действительно, содержащий марганец катализатор, специфически связанный с процессом освобождения кислорода, отсутствует, по-видимому, у бактерий, но имеется у растений. В отсутствие марганца выделение кислорода подавляется. В то же время расте1 ния при недостатке марганца способны осуществлять многие из остальных частных реакций: связывание и восстановление двуокиси углерода, синтез АТФ и т. д. Бактериям требуется лишь одна тысячная доля того количества марганца, которое необходимо для нормального зеленого растения. Одно время я полагал, что в этом и кроется основное различие между растениями и бактериями. Тем не менее гипотеза выглядела не слишком убедительной, поскольку марганец и набор белков должны были быть доступны как пурпурным бактериям, так и их предшественникам. Адекватная гипотеза должна была учесть и необходимость в особом ферменте, и проблему разложения воды в красном свете, когда энергии одного кванта недостаточно для осуществления фотолиза воды. Согласно обще-
