Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
При взаимодействии фермента Е с субстратом S образуется комплекс ES, в котором реакционная способность субстрата повышена — субстрат превращается в продукт реакции, а фермент возвращается в исходное состояние:
E + S^=ES-^E + P. (6.35)
Обычно концентрация субстрата превышает концентрацию фермента. В стационарных условиях концедтрация свободного фермента Х\ и концентрация связанного в комплексе фермента Х2 постоянны.
Кинетические уравнения имеют вид
Xi = — х2 = — kxSxx + (6_i + k2) х2 (6.36)
В стационарном режиме
Х\ = х%~ 0. (6.37)
Общая концентрация фермента Хз есть Е:
Е = Х\ -Ь х2. (6.38)
Темп протекания процесса в стационарном режиме
у = — S = Р = k2x2. (6.39)
Тогда, подставляя в (6.39) стационарное значение х2, легко определяемое из (6.36) — (6.38), получаем уравнение для скорости (темпа) ферментативной реакции
*~Щ;. (в.40)
где Уравнение (6.40) называется уравнением
К\
Михаэлиса — Ментен. При увеличении концентрации субстрата
S скорость ферментативной реакции растет, приближаясь к максимальной
Утах = к2Е. (6.41)
Уравнение Михаэлиса — Ментен является одной из наиболее часто используемых моделей при описании биохимических про-
цессов [352] и стало своего рода базовой моделью для различного рода исследований. В работе [294], например, статистические проблемы построения кинетических моделей рассматриваются применительно к модели Михаэлиса — Ментен.
Воздействие активных веществ на органы и железы. Своеобразным механизмом превращения компонент в организме является воздействие (стимулирующее или тормозящее) некоторых веществ на железы и органы.
Так, если некоторое вещество (с индексом i) выделяется ка-ким-либо органом под действием других веществ (с индексами от 1 до k), то в общем случае можно записать
yi = fi(Xu хк), (6.42)
где iji — скорость выделения вещества с индексом i, X/, j = 1,
..., k, — концентрация вещества с индексом / в органе.
Простейшей формой уравнения (6.42) является линейная зависимость, когда скорость синтеза некоторого вещества пропорциональна концентрации некоторого другого вещества (гормона, фермента). Такой способ описания применяется и в настоящее время [164, 279], хотя чаще используются нелинейные зависимости [30].
Пример 6.3.1. В щитовидной железе организма с участием йода синтезируется тироидный гормон ТГ, поступающий затем в кровь. Скорость синтеза определяется концентрацией другого вещества — тиреотропного гормона ТТГ. В работе [30] этот процесс описывается нелинейной зависимостью
у 1 = Р*2Хз — “1*2 _ а**1> (6-43)
где хи у\—концентрация ТГ в тканях щитовидной железы и скорость синтеза ТГ, х2, *з — концентрация йода и ТТГ в тканях щитовидной железы, Gti, «г, Р — коэффициенты.
Два последних слагаемых отражают ингибирование формирования и выделения ТГ под влиянием йода и самого ТГ.
Превращение компонент в популяции. Если популяция организмов рассматривается как целое без ее разделения на какие-либо группы (возрастные или половозрастные), то изменение ее численности часто описывается уравнением Фер-хюльста — Пирла для однородной популяции
= ( a-yN)N, (6.44)
где N — численность особей в популяции в момент времени t, а > 0 — коэффициент естественного прироста, у > 0 — коэффициент, учитывающий конкуренцию внутри популяции (за пищу, пространство и т. д.).
Во многих моделях, однако, рассматривается возрастной состав популяций. Так, в моделях водных экосистем обычно исследуется несколько компонент — в пределах каждой популяции —
группы сеголеток, рыб в возрасте от года до двух, от двух до трех лет и т. д. [123, 124, 163, 222]. Обычно из-за сезонности размножения популяций уравнения, описывающие переход особей из группы в группу, записывают в дискретной форме, считая, что в определенный момент низшая возрастная группа переходит в высшую, а мальки поступают в нулевую группу популяции.
Пусть популяция состоит из (п+1) компонент (п возрастных групп плюс нулевая возрастная группа — мальки). Тогда в год с номером k состояние популяции описывается вектором
Х<к> = [*№) Х\к) . . .
где Xi — численность i-й возрастной группы. Связь между состоянием популяции в год с номером (&-j-l) и состоянием в к-й год описывается уравнением
x(k+l) = Ux№, (6.45)
где U — матрица размерности (&+1)Х(&+1).
" 0 8l 82 Ро О О О Pi О
и =
1
о о о о
(6.46)
Lо о о ... р„_,
Здесь р— коэффициент выживаемости i-й возрастной группы, е» — коэффициент пополнения нулевой возрастной группы от особей i-й возрастной группы (средняя плодовитость особей i-ro класса). Матрицы типа (6.46) называются матрицами Лесли [212, 302]. Коэффициенты е,-, р, могут сложным образом зависеть от численности популяции и ее компонент, а также от условий среды (абиотических факторов).
