Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
во времени изменения численности популяций определяются не только свойствами экологической системы, но и свойствами входного сигнала — величиной внешних воздействий на систему. Ясно поэтому, что так определяемая устойчивость не является характеристикой экосистемы, а характеризует сразу пару «экосистема — внешняя среда».
Другой недостаток связан с тем, что по мере внедрения в экологические исследования методов теории управления тот же термин «устойчивость» все чаще используется и в другом — тео-ретико-управленческом смысле (способность системы восстанавливать численность при ее малых отклонениях от исходной, положение нулей характеристического уравнения системы в левой полуплоскости [187, 256, 336]).
Поэтому в последнее время для описания слабой зависимости состояния экосистемы от условий внешней среды предлагается ряд новых терминов. Было, в частности, предложено определять поведение экосистем с точки зрения сразу двух свойств, когда к понимаемому более или менее традиционно свойству устойчивости добавляется новое свойство — упругость или эластичность (resilience — англ., [280, 312, 313], см. также [1866]). Под устойчивостью, в соответствии с обычными положениями теории динамических систем, тогда подразумевается способность системы возвратиться в состояние равновесия после возмущения. Упругость же определяет «сохранение взаимоотношений внутри системы и является мерой способности системы компенсировать изменение переменных состояния, переменных внешней среды и в то же время сохраняться», — например, за счет перехода в новое равновесное состояние. Аналогичный термин для описания сохранительных свойств биосистемы — понятие инерции — было предложено У. Мардоком [336]: «тенденцию популяции противостоять давлению сдвигов в среде я назвал инерцией».
При анализе сохранительных свойств экосистем большое внимание уделяется их открытому характеру [158, 187, 204, 307, 329]. В таких системах равновесные состояния могут смещаться под влиянием внутренних изменений в системе и под воздействием внешних факторов. В этом случае устойчивость можно трактовать на основе принципа Ле-Шателье: степень сохранения состояния системы при действии возмущений зависит от структуры потоков вещества и энергии в системе. (Блок-схема одного из типов экосистем — луговой экосистемы — с учетом структуры потоков приведена на рис. 2.6; потоки вещества, энергии и информации рассматриваются в последнее время и применительно к новому типу природных комплексов — так назы-ваемым географическим системам [15, 16].)
Проблема связи устойчивости экосистем с их структурой и разнообразием состава давно является предметом обсуждения в экологии. «Среди экологов считается почти аксиомой, что более сложные по структуре сообщества и более устойчивы» [187, стр. 132].- Однако конкретная зависимость, существующая между разнообразием и сложностью экосистем и их устойчивостью, все
Климаттеа.
факторы
Рис. 2.6. Блок-схема экосистемы с учетом влияния человека.’ Модели такого рода, вклю чающие наряду с природными и экологическими характеристиками и некоторые черты влияния человека на среду, могут использоваться для анализа сохранительных свойств экосистем. На схеме показана структура экосистемы (источник биомассы, популяции продуцентов и консументов, сток биомассы) и структура населения региона (источник населения, популяции сельского и городского населения, сток). Пятиугольниками показаны внешние факторы, влияющие на систему, пунктиром — потоки информации, сплошными линиями —материальные потоки. Темпы материальных потоков являются управляемыми переменными; влияние управляющих переменных на темпы потоков показано пересечением пунктирных и сплошных линий.
еще достаточно неясна и продолжает дискутироваться как в эко-логических, так и в математических публикациях [101, 217, 329].
Современное состояние проблемы устойчивости в биологии применительно к экологическим системам рассмотрено в содержательном обзоре [101]. В этой работе предлагается разделить термины «устойчивость» и «стабильность» экологических систем. Устойчивость, в отличие от представлений теории динамических систем, должна определяться как соотношение между изменением характеристик системы и величиной вызвавшего их воздействия. Если при анализе поведения системы фиксируется только изменение характеристик систем, безотносительно к величине вызвавшего его внешнего воздействия, то предлагается использовать понятие стабильности.
Если, например, при воздействии на систему, обозначаемом Av, возникает изменение некоторой характеристики системы,
обозначаемое Ау, то меру устойчивости S системы предлагается определять отношением
в то время как мера стабильности системы St должна характеризоваться величиной
Что же является целью регуляции в экосистемах? В каком соотношении с такой целью находится свойство устойчивости или стабильности?
Впервые такая цель была, по-видимому, сформулирована в работах А. Лотка [326а] в виде экстремального принципа — эволюция экосистем идет в сторону увеличения суммарного потока энергии через систему, причем в стационарном состоянии достигается его максимально возможное значение. Позднее К- Уатт выразил это положение следующим образом: «Сообщество животных и растений в любом месте земного шара представляет собой ансамбль видов, который обеспечивает максимальное использование падающей на Землю солнечной радиации при том типе почв, который характерен для данного района» [210]. В соответствии с изложенными в разд. 1.7 представлениями об иерархии целей в биосистемах, можно рассмотреть и специфические цели систем экологического уровня. Высшие цели в экосистемах связаны с сохранением темпов производства органического вещества: интенсивность использования падающей на Землю солнечной энергии должна поддерживаться на максимально возможном уровне. Сохранение же видового состава и численности отдельных популяций целесообразно лишь постольку, поскольку оно способствует выполнению высших целей — поддержанию максимального темпа- потока энергии через систему. Сохранение видового состава поэтому представляет собой цель второго порядка.