Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Многие целостные реакции, безусловно «предохраняющие организм от внешних дезорганизующих сил», по традиции не относятся к гомеостатическим. Таковы, в частности, имунные реакции, модели которых получили широкое распространение [37, 131, 151]. Тем более термин «гомеостаз» не относится нами к специфическим поведенческим реакциям, хотя такие реакции играют важную роль, например, при поддержании теплового режима организма [277], а гомеостатическая концепция была распространена в свое время на соматическое поведение [65], как, впрочем, и на экономические, политические и социальные системы [32, 47, 65, 278].
Клеточный уровень. Устойчивость живых систем на уровне клеточной организации (цитогенетический гомеостаз) является той основой, на которой базируются сохранительные свойства живых существ и, следовательно, живых систем всех надорганизмен-ных уровней организации. Для описания внутриклеточных механизмов управления биохимическими процессами чаще всего используется термин ауторегуляция. Среди
ауторегуляторных механизмов можно указать угнетение активности ферментов конечными продуктами, репрессию синтеза ферментов конечными продуктами, активацию ферментов исходными субстратами, наконец, индукцию синтеза ферментов соответствующими субстратами. Так, реакции гликолиза и окислительного фосфорилирования, являющиеся основой клеточного метаболизма, угнетаются высокими концентрациями конечного' продукта — АТФ; повышение концентрации АДФ и АМФ, наоборот, приводит к активации ферментативной активности, в результате чего увеличиваются темпы синтеза конечного продукта.
Таким образом, клеточная активность хорошо координирована на ферментном уровне — лишь в весьма редких случаях темпы синтеза и разрушения веществ отличаются от необходимых для обеспечения нормального роста и поддержания метаболизма клетки [68, 98]. Однако термин «гомеостаз» применяется к подобным механизмам регуляции довольно ограниченно: говорят, что клетка обладает гомеостатическими реакциями в том смысле, что если ей наносится какое-либо «обратимое» повреждение, то клетка сама его ликвидирует. Так, когда в ДНК происходят определенные мутации, и вследствие этого синтез некоторых ферментов становится невозможным, необходимые метаболиты все-таки синтезируются, хотя и необычным для нормальной клетки путем — «возможно именно в этом и состоит значение альтернативных метаболических путей» [98, стр. 554J. Чаще, однако, вместо гомеостаза говорят об устойчивости или эластичности: устойчивость комплексов биохимических реакций связывается со сложностью системы метаболических путей [72, 338]. «Тесно переплетаемая сеть реакций, поддерживаемых в стационарном состоянии, обеспечивает химическую «эластичность» клетки, от которой зависит ее выживание в изменяющихся условиях среды» [72, стр. 12].
Интересная концепция анализа регуляторных свойств комплексов ферментативных реакций изложена в [310]. Если ограничиться рассмотрением стационарных состояний, то для анализа изменений в системе при воздействии возмущений в [310] предлагается использовать понятие управляющей силы (control strength — англ.) различных ферментов. Влияние фермента Е, с концентрацией х,- на концентрацию с,- метаболита S,- в стационарном состоянии представляется элементом «матрицы управления»
Управляющая сила того же фермента С/ определяется как мера его влияния на скорости реакций в системе. Если обозначить через yg общий поток продукта в системе, а через г/у- —
величину потока, связанного с ферментом Eh то
д \п у
ci = TTi—~ • (2-2)
I д In у{ '
Очевидно, что показатели (2.1) и (2.2) могут быть использованы для количественного описания не только регуляционных характеристик отдельных ферментов в комплексе реакций, но и для определения сохранительных способностей всего комплекса — возможности и степени поддержания основных показателей его химических реакций, таких как концентрации субстратов или скорость синтеза продуктов.
В многоклеточных организмах исключительно важную роль играют механизмы надклеточного уровня регуляции, контролирующие процессы клеточного деления — митотическую активность клеток. Проблема исследования гомеостаза на этом уровне связывается с влиянием внешних факторов на процессы клеточного роста и деления клеток [318, 324]. Регуляция клеточного роста обеспечивает в организме постоянство количества дифференцированных клеток, выполняющих некоторую данную функцию. Предметом обсуждения в этом случае служат механизмы, обеспечивающие гомеостаз структуры органов и тканей в организме. При этом наиболее предпочтительными кажутся два варианта. Первый из них связан с возможностью регуляционных принципов, основанных на сложном балансе влияний взаимодействующих клеток, другой — с регулирующим влиянием единственного фактора — активности тканеспецифических митотических ингибиторов, т. е. веществ, обладающих свойством подавлять митоз [269]. В обоих случаях речь идет о зависимости темпов роста и деления от плотности клеточной популяции, в которой находится данная клетка.
