Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
5 10
стояние равновесия, которое локально устойчиво [474].
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Покажите, что при наличии трех аллелей самостерильности
А Яг = у С1 — 3?г) и Aq± + Aq2 + Aq3 = 0.
2. Пусть q, q', q" — частоты определенных аллелей самостерильно-
сти в трех последовательных поколениях, так что Ая = Я'—q и А'я = Я"— —q'. Предполагая, что имеются только три аллеля, покажите, что приращение q на поколение уменьшается вдвое (с переменой знака) за каждое поколение случайного скрещивания, т. е. A'q =---l— Aq.
3. Рассчитайте частоты зигот и частоты генов, а также их приращения в десяти последовательных поколениях, предполагая случайное скрещивание, если исходная популяция есть (0SiS2; 0,60 SiS3; 0,40 S2S3).
п Зиготы Гены Приращение
Si S2 Si s3 S2 S3 Si s2 S3 Aqi Д<72 Д<7з
0 0 0,600 0,400 0,300 0,200 0,600 • • •
1 0,600 0,200 0,300 0,350 0,400 0,250 +0,050 +0,20 ---0,250
2 0,250 0,400 0,350 0,325 0,300 0,375 ---0,025 ---0,10 +0,126
3 0,375 0,300 0,325 0,350 ... +0,06
4. Покажите, что популяция с частотой каждого из генотипов S1S2,
SiS3, SiSit S2S3, S2Si и S3S4, равной — , находится в состоянии равно-
6
весия.
ГЛАВА 10
Две пары генов
В этой последней главе, посвященной панмиктическим популяциям, теоремы о равновесии будут распространены на системы, включающие больше одного локуса.
§ 1. ЧАСТОТЫ ГЕНОТИПОВ И ВЫХОД ГАМЕТ
Если рассматривать популяцию по двум парам генов, то в ней обнаруживается девять генотипов. Для удобства записи эти генотипы мож-
но систематизировать, а их доли представить элементами матрицы
зхз.
ААВВ ААВЬ A Abb АаВВ AaBb Aabb, Z =
ааВВ aaBb aabb
2ц
221
г31
212
222
2зг
213
^23 Z33 J
Здесь сумма девяти z равна единице. Суммы трех строк дают доли особей АА, Аа, аа, тогда как суммы столбцов — доли особей ВВ, ВЬ и bb соответственно.
Аналогичным образом можно записать четыре типа гамет, а их доли представить элементами матрицы 2x2.
ЛВ АЬ g = Г Bxl 8\з ~
аВ ab' |_g31 g33
Здесь сумма четырех g равна единице. Суммы двух строк дают частоты генов для пары А—а, тогда как суммы столбцов — частоты генов для пары В—Ь.
При заданных долях генотипов (z^) легко рассчитать суммарный выход гамет. Поскольку зиготы ААВВ дают только гаметы {АВ), зиготы ААВЬ и АаВВ дают 50% гамет (АВ), а зиготы АаВЬ — 25% гамет {АВ) и т. д., мы имеем (рис. 10.1)
?ll = г11 "Г V2 (212 + 22i) + V4222) Я13 = Z13 + V2 (г12 + 223) + Vв?<23.1 0)
§31 = 231 -'~r V2 (z2l + Z32) 1UZ22i 833 = 233 “Ь 1!<1 (22з + 232) + V4^22-Пусть р и q — частоты генов А и а, и и v — частоты генов В и Ь. Эти величины можно получить прямо из долей зигот или образованных ими гамет (рис. 10.1)
Р = 8п + 8ъз = 2i. + ~ г2., и = 8п + gn = z.i + 4" 2.2.
4 = 8»
§13 833 — 2_;
2
_1_
2
-.2»
(2)
где zi. = zu+zi2 + zi3 — сумма элементов первой строки матрицы для зигот; z.3=z13 + 233 + Z23 — сумма элементов третьего столбца той же самой матрицы и т. д.
ВВ вь ьь
¦
I I I I I
р 1 I I 1 I I I I I I
! Рис. 10.1. Соотношения между до-
V лями зигот (Z), долями гамет (g) и
+ частотами генов [см. формулы (1),
! (2), а также выражения для Z в
7 табл. 10.1].
I I
I
+
Ч---------U-----------+ +-----?Г_------
§ 2. УСЛОВИЕ РАВНОВЕСИЯ ПРИ ПАНМИКСИИ
Можно показать, что при свободном скрещивании популяция
д p2u2 2 p2uv p2v2 " P2
z = 2 pqu2 Apquv 2pqv2 2 pq
q2u2 2q2uv q2v2 q2
u2 2 uv v2
находится в равновесии. Если популяция находится в равновесии в отношении двух пар генов, то она обязательно должна находиться в равновесии и в отношении каждой пары генов по отдельности. Действительно, суммы строк матрицы (3) равны р2, 2pq, q2, а суммы столбцов — и2, 2uv, V2.
Если не дифференцировать реципрокных скрещиваний, то количество различных скрещиваний равно (9X10)/2 = 45. Чтобы убедиться в равновесности популяции (3), совсем не обязательно перечислять их здесь. Поскольку результаты свободного скрещивания будут такими же,
