Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
У f ДК h А2У h Д3К /3 Д4У и
y4 р4 Y & Y% p3 Yi --- 2F3 + K2 P2 Д3У1 p Д 4К0 1
У3 4 p3q Y з Y% Zp*q y3-2F2 + V'i 2 pq ДЗУ« Я
У2 6 p2q2 Y% Yx 3 pq* + q2
Yi 4pq3 Yi-Y0 qs
Yo <?4
Po Pi P2 Рз Р4
Исходные значения У имеют распределение (р+^)4. Разности первого
порядка берутся с весами, определяемыми членами разложения
(p-j-q)3, разности второго порядка — членами разложения (p-f-q)2, разности третьего порядка — членами разложения (p-j-q)1 и разности четвертого порядка — членами разложения (р+^)° = 1.
Величины р являются взвешенными средними таких разностей. Следовательно,
= Р2 (У4 - 2Уз + У2) + Ърц (У8 - 2У2 + Fj) + q2 (У2 - 2Y1 -f Y0). (18)
Прямой подстановкой можно убедиться, что следующее выражение является тождеством [367, 368]:
2/У3 = + 4р?р2 + 6рУ02 + 4р3<73р2 + pYfil, (19)
где ро=У представляет собой среднее значение количественного признака для популяции. Коэффициенты пяти членов (19) определяются разложением
(1 + pqY = 1 + 4pq - 6pV + 4pV + p4^4. (20)
Перенеся в левую часть, мы получим компоненты дисперсии:
=4 pq Р] (обусловлена эффектами одного гена)
сг| =6 p2q2 Pg (обусловлена эффектами двух генов)
аз=4р393Рз (обусловлена эффектами трех генов)
rt n I м X I
а4 =р4?4 Р4 (обусловлена эффектами четырех генов)
<jy =2fY2—Y2 (суммарная генетическая дисперсия)
Заметим, что термин «доминирование», применяемый для диплоидов, не адекватен такому же термину для тетраплоидов. Любая из компонент
дисперсии может варьировать от 0 до Оу. Несколько числовых примеров и специальных случаев рассмотрены в работе [368]. Более общий метод разложения генетической дисперсии применительно ко множественным аллелям был дан Кемпторном [278]. Им же получена ковариация между родственниками в популяции со случайным скрещиванием.
Cov (родитель—потомок) = a2 -f о2, (22)
Cov (полные сибсы) = — cj* + — о2 -j—— о2 + — ст|. (23)
2 9 12 36
Разделив ковариацию на общую генетическую дисперсию омы получим соответствующую корреляцию между родственниками.
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. По данным Винга (цит. по [195]), у японского хмеля Humulus japotiicus растения женского пола имеют генотип XX, тогда как растения мужского пола обладают генотипом XXX, где X обозначает половую хромосому. В отношении генов, сцепленных с полом, первые обычно диплоидны, а вторые являются автотриплоидами и дают два типа пыльцы — XX и X. Когда яйцеклетка оплодотворяется Х-пыльцой, она развивается в женское растение; при оплодотворении пыльцой XX получается мужское растение.
Гетерозиготные мужские растения ААа и Ааа при случайной сегрегации хромосом дают следующие гаметы:
1 2 1
-------- — (АА)4- — (Аа)= — (XX)—гаметы, дающие мужские растения
У' 6 6 2
ААа
Ааа
2 1 1
—• (j4)+ — (я)= ~г~ (X)—гаметы, дающие женские растения 6 6 2
2 1 1 / —(Ла)+ —(аа)= — (XX)—гаметы, дающие мужские растения '662
1 2 1
—- (Л)+ — (а)= — (X)—гаметы, дающие женские растения
К fi V
6 2
Среди потомков от любого скрещивания численности мужских и женских растений одинаковы, поскольку одинаковы численности пыльцевых зерен (X) и (XX). Особенности расщепления для двенадцати типов скрещивания отражены в табл. 8.5.
2. Используя данные табл. 8.5, покажите, что популяция
[р\ 2pq, q2) XX и (р\ 3p2q, 3pq2, qs) XXX
равновесна при случайном скрещивании. Отношение долей «рецессивных» растений двух полов равно q2 : q3= 1 : q. Если начать с произвольной популяции, то равновесие за одно поколение не достигается, однако скорость приближения к нему очень велика.
3. Пусть исходная популяция состоит из особей А2а2. Рассчитайте доли гамет и зигот в нескольких последующих поколениях, предполагая, что имеет место случайное скрещивание. Составьте таблицу отдельно для хромосомной и хроматидной сегрегаций. Чему равны равновесные доли?
Случайная сегрегация хромосом
п А4 А'а А2а? Аа3 а* (АА) (Аа) (аа)
0 0 0 1 0 0 1 4 1
6 6 6
1 1 8 18 8 1 2 5 2
36 36 36 36 36 9 9 9
