Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Таблица 5.1
Распределение типов хромосом у 115 особей D. pseudoobscura из Грейпвайиа [118, 119]
Численность «Генотип» Сумма
ST/ST AR/AR | СН/СН ST/AR ST/CH AR/CH
Наблюдаемая 12 27 3 36 10 27 115
Ожидаемая 10,65 29,76 4,02 35,60 13,10 21,87 115
Частоты хромосом ST—0,3043; AR—0,5087; СН—0,1870 1,00
Х2=2,63 с тремя степенями свободы; уровень значимости — между 0,3 и 0,5.
мосом третьей пары D. p'seudoobscura обозначены здесь как ST — Стандарт, AR — Эрроухед и СН — Чирикахуа. Частоту хромосомы ST, к примеру, определяют так:
, = . 2-12+36 + 10 = _70_ = 0 3043 ^ 2-115 230
частоты хромосом AR и СН находят подобным образом. Расчет ожидаемых численностей мух в табл. 5.1 основан на распределении (1); так, ожидаемое число особей ST/ST равно 115-(0,3043)2= 10,65 и т.д. Наблюдаемые и ожидаемые численности хорошо согласуются друг с другом, из чего следует, что в природе эти мухи скрещиваются случайным образом.
Если каждый генотип отличим от другого, метод определения частот генов сводится к простому подсчету генов в выборке. Эти оценки имеют простую биномиальную дисперсию:
= (2)
§ 3. НЕКОТОРЫЕ СВОЙСТВА РАВНОВЕСНОГО СОСТОЯНИЯ
В системе с множественными аллелями суммарная доля гетерозиготных особей в отличие от двухаллельной системы может превышать 50%. Например, при трёхаллельной системе доля гетерозиготных особей равна 2(pq-\-pr-\-qr)=2y. Нетрудно показать, что у принимает
1 1
максимальное значение, равное— , при p=q=r= — и> таким обра-
3 3 i
зом, максимальная доля гетерозиготных особей в популяции со случай-
2
ным скрещиванием равна — , или около 67%. Обратите внимание на
3
то, что в примере, приведенном в табл. 5.1, доля гетерозигот составляет 36+10+27 со со/ г» с 1
--------=63,5%. Рис. 5.1 показывает, что минимальная доля гомозигот
115
р2+<72+г2 составляет 3(—) =—¦.
9 3
Из соображений, аналогичных тем, которые сформулированы в § 7 и упр. 15 гл. 1, следует, что доли зигот в равновесной популяции с множественными аллелями также можно связать одним уравнением. Пусть <7i — частота аллеля Л,- (г = 1, ..., k). Пусть далее zit—доля особей A{Ai, a 2zi](i<Ci) —доля особей AtAj, так что Hizii+2'Zz у=1. Частоты генов равны тогда qi='Zzij. Так, к примеру, <7i = 2n+zi2+...+2ife. Дробь
zulqt является долей генов At, находящихся в гомозиготном состоянии, от общей частоты этого аллеля. Сумма таких долей всех аллелей в популяции со случайным скрещиванием равна единице [357]. Таким образом, мы получаем уравнение
zn | Z22 _[_ш ^ (3^
<7i Яг Як
Для трехаллельной системы популяция (включающая шесть генотипов) может быть представлена точкой в пятимерном пространстве; рас-
р q г
1/9 1/9 1/9
1/3 1/J 1/3
Рис. 5.1. Доля гомозигот в системе с несколькими аллелями минимальна при равенстве
частот аллелей.
На схеме показан случай, когда частоты для трех аллелей равны р, q, г. Доля гомозигот p2+q2+r2 равна сумме площадей трех квадратов, изображенных в верхней части рисунка. Когда p==q=r=—f
доля гомозигот равна ——Ь —+—= —» как показано в нижней части рисунка. Когда р, а и г не 9 9 9 3
равны друг другу, сумма площадей квадратов, изображенных в верхней части рисунка, всегда больше суммы площадей квадратов в нижней части рисунка [см. 362].
стояния от этой точки до шести «сторон» будут долями генотипов. Уравнение (в котором zn-fzi2+zi3=<7i и т.д.)
Zll_____|______?22_____j_ гзз _ j
Zll + Z12 4~z13 z12 + z22 +z23 z13 4* z23 +г33
задает в этом пространстве некоторую поверхность — геометрическое место точек, представляющих все равновесные популяции (аналогично параболе в треугольнике на рис. 1.6). Уравнение (3) нетрудно обобщить и на случай инбридинга (гл. 13).
§ 4. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧАСТОТ ГЕНОВ ПО ТРЕМ ФЕНОТИПАМ
При наличии доминирования типа сплошная окраска — гималайская — альбинизм (Л>а'>а, где знак > означает «доминирование над») в системе выявляются три фенотипа:
Г енотип (АА, Аа', (а'а', а'а) (аа) Сумма
Фенотип Аа) Г ималайская Альбинизм
Сплошная окраска
окраска
Частота p2+2pq+2pr q2Jr2qr г2 1,00
Наблйэдаемая числен а Ь с G
