Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Влияние миграции на локальные частоты генов, как это видно из приведенных ниже соотношений, сходно с влиянием на них мутаций [напомним, что при давлении мутаций q — jx/(jx-j-v) ]:
Миграция Aq= —т. (4i—q) =Щ (1—qt) —mp-qt
Мутации Д<7= — (р,+v) (qi—q) = И (1 ¦—qi) — v¦ qt (13)
Совместное действие Дq= — (т+ц+v) (qi—q) = (mq+ц) (1 —q) — (mp+v) q
Поэтому во многих случаях результаты для давления миграции можно получить прямо из результатов для давления мутаций простой заменой констант на mq, v на тр=т( 1—q) и ц+v на т (см. гл. 27).
§ 5. МИГРАЦИЯ И ОТБОР: ПРОСТЫЕ СЛУЧАИ
При изучении совместного действия миграции и отбора мы для простоты предполагаем, что по приспособленности гетерозиготы занимают промежуточное положение между гомозиготами двух типов, так что Wa<i= 1—s и Waa= 1—2s. Тогда совместный эффект миграции и отбора на частоту гена будет равен [683] ¦
Aq=—sq(\—q) — m[q — q) — sq2 — (m -f s) q + mq. (14)
(Здесь, следуя Райту [683], мы опускаем индекс i при обозначении локальной частоты гена и вводим q для обозначения частоты гена в популяции.) При равновесии (Д<7 = 0)
л _ (m + s) + У [(m + s)2 — 4msq ] п сч
q~ ^ , (1Ь)
л
где q — равновесная частота гена в группе, которая подвергается отбору с интенсивностью s и в каждом поколении получает m иммигрантов со стороны. Отклонение этой равновесной частоты от среднего для всей популяции значения зависит от относительных величин m и s в этой группе. Поскольку WАа— 1—s и Waa — 1—2s, то, если s положительно, это означает, что отбор направлен против гена а, а если отри-
цательно, то благоприятствует ему. В дальнейшем это различие всегда
А
нужно иметь в виду, поскольку величина q, очевидно, зависит от того, каким является ген а — благоприятным или вредным. Рассмотрим три случая, различающиеся по соотношению величин s и т, и получим
А
приближенные выражения для q в каждом из них.
Случай I: m=|s|. Если влияния миграции и отбора примерно одинаковы (величины одного порядка), то мы можем для простоты считать m=|s|. Тогда m+s=2s или 0 в зависимости от того, положительно s или отрицательно. Произведя подстановку в (15), мы получим равновесные частоты генов, которым отбор благоприятствует (s отрицательно) и не благоприятствует (s положительно) соответственно: '
q=Vq mu q = I — УГ (l—q) . (15Е)
Например, если для всей популяции <7 = 0,40, то равновесное значение будет
q = Т/ОДО = 0,6325 или q = 1 —УЩ) = 0,2254
в зависимости от того, в какую сторону направлен отбор — за или против данного гена. Как мы видим, частоты генов в локальных группах в данном случае могут очень сильно отличаться друг от друга, а это означает, что различные группы будут обладать существенной дифференциацией при различающихся силах отбора.
Случай II: m<^|s|. Если интенсивность отбора намного выше, чем частота замещения иммигрантами, то локальные частоты генов будут определяться в основном отбором и лишь в незначительной степени — «разбавляющим» влиянием иммигрантов. Следовательно, можно ожидать, что локальные значения q будут широко варьировать в различных группах и сильно отличаться от среднего значения q для популяции. В качестве примера примем опять <7 = 0,40 с т=0,01, но s =—0,15 и +0,15 соответственно. Тогда (15) для генов, которым отбор благоприятствует или не благоприятствует, дает соответственно
* - 0,14-Т/~(0,142+ 0,0024) _ ¦ gg
4 —0,30
или
д = 0.Ц-У>.И--0,002а = 0,0256.
0,30
Как мы видим, здесь локальные группы различаются гораздо сильнее, чем в предыдущем случае, — наблюдается высокая степень локальной дифференциации, зависящая от локальных условий отбора. Иммигранты же просто предотвращают фиксацию генов или их элиминацию, играя роль, подобную роли новых мутаций.
Можно показать (упр. 6), что когда численное значение s намного больше т, равновесная частота для полезных или вредных генов соответственно будет приблизительно равна
9=1-----— (l — q) или q = — q. (15S)
s s
_ A
Подставив сюда <7=0,40, m = 0,01, s = ±0,15, мы получим q=
= 1—0,60/15=0,960 или 9=0,40/15=0,0267. Оба эти значения очень близки к тем, которые получены ранее по формуле (15).
Случай III: m^>|s|. Если в противоположность случаю II давление миграции намного больше, чем интенсивность отбора, положительного или отрицательного, то влияние иммигрантов будет перекрывать действие отбора и, таким образом, сводит!» на нет обусловленную им тенденцию к дифференциации. В результате локальные равновесные значения частот для групп будут незначительно отличаться от средней частоты гена в популяции. Таким образом, при q, равном, как и раньше, 0,40, но при т = 0,15 и s= ±0,01, мы из (15) имеем
