Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
нужно, чтобы эта вероятность была меньше —, так чтобы вероятность
сохранения некоторых из N мутаций оказалась больше-^-. Таким образом,
(1 — 2s)N < — , или (1 — 2s) N > 2;
— ЛПп(1 — 2s)^ — N{— 2s} > In2,
(28)
т. e.
(29)
возрастание q было |х(1—q), то суммарное изменение частоты гена за счет отбора и мутаций станет равным
^Я = ~ {<7(1— q)lt — (s + 0<?l + |х(1 — <?)}- (30)
W
Положив Д<7=0 и сократив оба члена на (1—q), мы получим следующее уравнение:
(s + t)q2—tq —= 0, (31)
откуда
__ t + У t2 + 4 (s + Он- _t + tV 1 + 4 (s + Q ц/t2
2(s+0 ~ 2(s + 0 *
Величины s и t одного и того же порядка, а |х гораздо меньше; поэтому мы можем использовать приближенное равенство)/ 1+е = Н——в,
пренебрегая более высокими порядками е. Тогда выражение (32) предстанет в виде
^ * + * П + 2 (д + 0 м-/^3] _ 21 . 2 (5 + Q|X __ t jx_
2(s + 0 2(s+0 2(s+0^ s +1 t ’
которое отличается от ?/(s+?) на ц/f— очень малую величину. Подобным образом, если мы введем мутации от а к Л, возникающие с частотой v, то равновесная частота будет q—t/(s-\-t)—v/s. Такой же результат был получен Райтом [703] (он отличается только системой обозначений). Поскольку равновесная частота гена имеет промежуточное значение («далекое» от 0 и 1), то, возможно, в наши расчеты следует включить мутации в обоих направлениях. Тогда уравнение для равновесия будет кубическим:
Д<7 = Я (1 — Я) М — (s + t) q\ + ц (1 — (?) — vq = 0,
или
(s + t) q3 — (S + t + t) q2 + (t — |X — v) q + |x = 0. (34)
Пренебрегая членами, включающими (x2, [xv, v2, и членами более высоких порядков, мы получим равновесную частоту гена
’“ТТГ+Т-Т' <35>
которая отличается от tj(s-\-t) меньше, чем при учете мутаций только в одном направлении. Легко показать, что выражение (35) является решением кубического уравнения (34). Пусть
72 ~? +2 (тЫ (т —т\ (36)
Я'
з____
s + f / Vs + ^/v^ -s t \® , t \«/ ц v
s-\-tj \ s + t j v t s
Подставляя эти выражения в (34) и пренебрегая величинами второго порядка малости (fi + v) ---------—j, мы действительно убеждаемся в
том, что приращение становится равным нулю. Итак, эти результаты показывают, что при рассмотрении вопросов, связанных с преимуществом гетерозигот, влиянием мутаций можно пренебречь.
§ 9. «УЛУЧШЕНИЕ» ПУТЕМ СЕЛЕКЦИИ
Сельскохозяйственные культуры и сельскохозяйственных животных можно усовершенствовать с помощью искусственного отбора, что и используется на практике. Однако после прекращения отбора улучшенная линия иногда возвращается к своему исходному состоянию; люди, не знающие генетики, удивляются, что успех, полученный с помощью селекции, оказывается не постоянным. Этому явлению можно дать два объяснения. Согласно одному из них, появление новых вредных мутаций не встречает противодействия со стороны отбора. Другое объяснение заключается в том, что признак, по которому велся отбор, имеет пониженную приспособленность в естественных условиях, которые заставляют популяцию вернуться к исходному, благоприятному для нее состоянию. В биологическом мире нет ничего действительно постоянного.
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Уравнение (1) можно представить графически другим способом, чем это сделано на рис. 24.1. Изменение частоты под влиянием отбора и мутаций изображают графически по отдельности, используя следующие уравнения:
Ax = {J-(l— q) и A2 = s<72(1— q).
Рис. 24.2. Совместное действие мутаций и отбора.
Уравнение прямой: Ai = p,<l—q)\ уравнение кривой: Д2=5<72(1—я). Здесь p,=0,04s, так что из (2)
А
4=0,20 (по Райту [669], с изменениями).
Точка пересечения этих кривых, изображенных на рис. 24.2, дает равновесное значение q, поскольку в этой точке Д1=Дг, так что Aq=Q. Расстояние между двумя кривыми дает величину Дq.
2. Если отбор интенсивности s направлен против аа и частота мутаций от Л к а за одно поколение равна ц, то условие равновесия можно также получить, приравнивая отношения частот генов в данном и следующем поколениях; таким образом,
Р
Я
р2 + рд — р-р
(1— s) q* + pq+\i,p
Покажите, что этому соотношению удовлетворяет равенство q2 — \kls, совпадающее с (2).
3. Покажите, что если особи с рецессивным признаком полностью элиминируются из панмиктической популяции, а мутации возникают с частотой ^ за поколение, то частота нового гена будет равна
1 + <7 1+9 1+9
Чему равно равновесное значение q~> Проверьте по формуле (2L).
4. Покажите, что если скорость мутирования от Л к а за поколение равна (л, а селективная ценность гамет а равна 1—s по сравнению с единицей для гамет А, то
