Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
получила в литературе название реакции Красновского, можно
представить следующими схемами (1, 2, 3):
лг-f-Av —*¦ х*. (1)
хлорофилл квант иозбужденный хлорофилл спета в бираднкальном состоянии
Возбужденная молекула хлорофилла воспринимает электрон от молекулы донора с образованием пары первичных ион-радикалов;
Акт восприятия электрона является первичным фотохимическим процессом. Далее происходит реакция переноса протона (водорода) на молекулу хлорофилла:
х-+АН3 —*¦ лгН+ЛН —*• А+хН3. (3)
Важная особенность процесса фотосинтеза заключается в том, что под влиянием энергии света происходит окисление воды и восстановление ее водородом углекислого газа. Химической основой этого процесса является перенос электрона и «ротона от воды к COg. Четыре молекулы хлорофилла (Chi) поглощают 4 кванта лучистой энергии.
Хлорофилл, поглотивший 4 кванта, — возбужденный хлорофилл (обозначен звездочкой): Chl+Ahv—>-СМ*\ под влиянием лучистой энергии, поглощенной хлорофиллом, происходит фотолиз воды:
4Ш*+4Н20 4СШ-НОН; 40Н —*- 2Н20+03.
Опыты А. П. Виноградова и Р. В. Тейс показали, что изотопный состав кислорода, выделяющегося при фотосинтезе, соответствует соотношению 160, 170, !яО, что характерно для «обычной» воды. Опытами С. Рубена и М. Камена с разным содержанием 1аО в Н2О и СОг, которые давали водоросли хлорелле на свету, установлено, что изотопный состав углекислого газа не влиял на изотопный состав кислорода, выделявшегося хлореллой, но соответствовал изотопному составу молекул воды, которую усваивала водоросль. Таким образом, кислород, выделяющийся при фотосинтезе, принадлежит воде.
В реакциях фотосинтеза углекислый газ выступает в виде карбоксильной группы, характерной для органических кислот. Затем осуществляется реакция фотолиза — разложения воды под влиянием лучистой энергии, поглощаемой хлорофиллом. Наконец, за счет водорода, освобождающегося при фотолизе воды, происходит восстановление углекислого газа до углевода.
Реакция превращения световой энергии в химическую связывается с реакциями восстановления хлорофилла, окислением воды в реакции Хилла и фосфорилнрованием с образованием АТФ. Изучение фотохимической реакции у изолированных хлоропластов начал Р. Хилл в 1937 г., когда было обнаружено, что суспензия хлоропластов на свету без участия СОг способна выделять кислород (А — акцептор водорода):
снег
2НгО+2Л-----------2ЛНН-Ог.
* 1 „\ЛС»]Ю1!ЛДСТ
В основе этой реакции лежит фотолиз воды при непосредственном участии молекул хлорофилла. Иа основании ^реакции Хилла разработан метод определения фотохимической активности хлоропластов. Суть его заключается в том, что к суспеи-
зии хлоропластов или гомогенату листьев добавляют краску 2,бгдихлорфенолиндофенол или другой акцептор электрона, например феррицианид калия. По изменению окраски суспензии хлоропластов на свету (сравнивают с темновым вариантом) судят о фотохимической активности хлоропластов.
Исследованиями, проведенными на кафедре физиологии и биохимии растений Украинской сельскохозяйственной академии Л. Г. Литвиненко с изолированными хлоропластами из растений озимой пшеницы, кукурузы, подсолнечника и гороха, установлена связь между фотохимической активностью хлоро-илэстов и первичными фотопроцессами в них — флуоресценцией р образованием парамагнитных центров. Как показали экспериментальные данные, реакция Хилла является чувствительным фотосинтетическим параметром, который можно использовать для характеристики световой фазы процесса фотосинтеза.
Таким образом, основные этапы фотосинтеза следующие.
1. Поглощение пигментами листа фотонов, несущих световую, энергию, перенос ее на АДФ, которая превращается и АТф, — происходит фотосинтетическое фосфорилирование.
•'2. Фотолиз воды (реакция Хилла): НгО—>-2Н+ + 02~, перенос водорода на НАДФ, который восстанавливается до НАДФН2, и освобождение кислорода.
3. Поглощение и перенос С02 на сахар рибулозо-1,5-дифосфат с образованием двух молекул фосфоглицериновой кислоты
(фгк).
4. Присоединение к ФГК водорода и восстановление ее до фосфоглицеринового альдегида, который полимеризуется до гексозы, при этом регенерируется рибулоза.
Исследования последних лет (Д. Арнон и др.) показали, что первичными стабильными продуктами фотосинтеза, в которых аккумулируется энергия поглощенного кванта света и водород, являются АТФ и восстановленный иикотииамидадениндинуклео-тидфосфат (НАДФН2). Они образуются в процессе двух реакций циклического (1) и нециклического (2) фотосинтетического фосфорилирования и представляют собой компоненты «восстановительной силы», которая обусловливает восстановление СОг и образование углеводов (3) в растении. Эти реакции можно схематически записать в виде уравнений:
АДФ+НаР04+2/те — АТФ; (I)
