Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Одним из наиболее изученных и характерных представителей желтых пигментов — каротиноидов является каротин, открытый Ваккендродером в 1831 г. в моркови. Молекула p-каротипа, распадаясь пополам, дает две молекулы витамина А (см. с. 167).
Каротин состоит из восьми остатков изопрена, из них четыре изопреновые группы замкнуты в два ионоиовых кольца; в ликопине иононовые кольца открыты. Наличие двойных связей в молекуле каротина обусловливает желтую окраску. При
сн2
сн, I
юопренсшя
группа
СН
:=сн— СНфСН'
сн
:=с н—сн= + Н20
витамин А
о
.ж
о
СН.
СН
=СН—С Н=С—С Н=С И—С и=с—с н=с н—с
У\я
витамин А
/?-каротин
введении в его молекулу по месту двойных связей водорода (гидрирование) окраска ослабевает; после присоединения восьми молекул водорода наступает полное обесцвечивание.
Чистый каротин — блестящие медно-красные кристаллы. Слабые растворы каротина и каротиноидов имеют желтый цвет, а концентрированные — оранжево-красный. Из-за большого количества двойных связей молекула каротина неустойчива. Каротиноиды легко разрушаются под действием высокой температуры, света и кислот. На воздухе каротин легко окисляется, поглощая много кислорода (до 40% своей массы). Чистый кристаллический каротин сохраняется неизменным только в атмосфере азота. Он растворяется в сероуглероде, жирах, бензине, бензоле, петролейном эфире и ледяной уксусной кислоте.
Исследования динамики растворимых углеводов, содержания каротиноидов в растении и опыты с мечеными атомами показали, что источником биосинтеза каротина являются сахара; продукты распада гексоз служат основой для синтеза каротиноидов и терпенов в растении.
Биосинтез каротиноидов в растениях происходит по схеме: углеводы —у- пировиноградиая кислота —у- ацетат —у- мевало-
новая кислота—>- изопентенилпирофосфат (активный изо-
прен) —>- геранилпирофосфат —*- геранилгераниолпирофос-фат—у- каротиноиды. Работы С. И. Лебедева и И. М. Алейникова показали, что реакции биосинтеза хлорофиллов и каротн-ноидов сопряжены. Исходным соединением для обеих групп пигментов является ацетил — КоА.
В хлоропластах содержатся зеленые пигменты — хлорофилл а и хлорофилл b и желтые пигменты — ксантофиллы и каротин. Обычно количественное отношение
т. е. хлорофиллов в 3 раза больше, чем каротиноидов. Такое же соотношение наблюдается между ксантофиллами и кароти-
хлорофиллы
каротиноиды
ном. В зеленых растениях наиболее распространены следующие ксантофиллы:
неоксантин (3,3',5'-трнгндрокси^б^'^грнгидро-б'.Т'-дидегндроДбопоксн-^-каротин)
Хлорофилла в среднем содержится от 0,6 до 1,2% сухога вещества растения; количество же каротиноидов во взрослых и старых листьях многих растений составляет 7e—i/7 содержания хлорофилла. Количество каротиноидов в растении составляет до 20 мг% на сухое вещество. Содержание каротина в растении редко превышает 200—300 мг на 1 кг сырого вещества. В онтогенезе оно изменяется: обычно в листьях и других органах количество желтых пигментов до периода бутонизации — цветения увеличивается, а в конце вегетационного периода уменьшается.
Плоды отдельных растений содержат значительное количество каротиноидов. Так, в зеленых плодах абрикоса содержание каротина составляет 7 мг%, а в зрелых —до 35 мг%. В период полного созревания плодов обнаруживается больше каротина и меньше окисленных форм. Очень много каротина в плодах облепихи, рябины и других растений. Больше всего его содержится в подземных органах моркови и батата; в картофеле, сахарной свекле обнаружены лишь следы каротиноидов.
Каротиноиды участвуют в окислительно-восстановительных процессах. Так, кроцим, который хорошо растворяется в воде, является глюкозидом дисахарида гентиобиозы и каротиноида кроцетина, легко может мигрировать в растении. Кроме того, наблюдениями подтверждается участие каротиноидов в процессах фотосинтеза вместе с зелеными пигментами; установлено, что в красной части спектра почти вся лучистая энергия'поглощается хлорофиллом, а в синей—каротиноидами (20—30%). Одна из функций каротиноидов — защита хлорофилла от фото-сенсибилизированного окисления.
Каротин обладает способностью энергично присоединять кислород и передавать его на другие биохимические реакции. Обнаружена аэробная чувствительность хлорофилла проростков мутанта кукурузы, у которого вместо каротиноидов содержались бесцветные полиены и фитоены, к действию света (по
Н. Кринскому). В других работах выявлено, что при добавлении к ацетоновому раствору хлорофилла р-каротина тормозится фотоокисление хлорофилла в аэробных условиях.
Каротиноиды могут полностью затормозить реакцию фотовосстановления хлорофилла в анаэробных условиях в присутствии аскорбиновой кислоты в растворе, причем эффект торможения зависит от содержания кислорода в молекуле каротиноида. Установлен также триплет-триплетиый перенос энергии от хлорофилла к (S-каротину. Каротиноиды, по-видимому, являются химическим буфером, образуя па свету в присутствии кислорода эпоксикаротиноиды (например, зеаксантин—>-анте-раксантин), и защищают хлорофилл от фотоокисления.
