Биомагнитные измерения - Кнеппо П.
ISBN 5-283-00557-7
Скачать (прямая ссылка):
гиперполяризована относительно дендрита, то образуется аналогичный
клеточный генератор противоположной полярности.
Импульс возбуждения может воздействовать на нейрон со стороны ветвлений
дендритного ствола. Тогда процесс деполяризации обусловливает
возникновение клеточного дипольного генератора, ориентированного
положительным полюсом в глубину коры, а отрицательным - к ее поверхности.
Соответственно гиперполяризация дендритного ствола порождает дипольный
генератор противоположной полярности. Если же импульс возбуждения
действует на среднюю часть дендритного ствола, то деполяризация приводит
к образованию двух противоположно направленных и в значительной степени
взаимно компенсирующихся дипольных генераторов [10,18,20].
Поскольку тормозные синаптические окончания преимущественно локализуются
на соме, а возбудительные - на дендритах, синхронно воздействующие на
синапсы нейрона импульсы создают однонаправленные дипольные моменты,
которые могут быть объединены в суммарный дипольный момент пирамидной
клетки.
Было показано, что генератор внеклеточного поля пирамидной клетки можно
рассматривать как совокупность двух диполей, один нз которых образуется
сомой и дендритным стволом, а другой - ветвлением апикальных дендритов и
дендритным стволом; в соответствии с этим основными генераторными слоями
коры являются глубинные слои, содержащие преимущественно сомы крупных
пирамидных нейронов, и наружный слой, образованный ветвлением апикальных
дендритов [18, 20]. Другие нервные клетки, хотя и генерируют внеклеточное
электромагнитное поле, дают незначительный вклад в сигналы, измеряемые во
внешней среде, так как они не имеют упорядоченной пространственной
организации и ориентации, а их поля в значительной степени взаимно
компенсируются.
Многочисленные возбудительные и тормозные импульсы постсинапти-ческого
потенциала, суммируясь на мембране пирамидной клетки, создают непрерывные
колебания трансмембранного потенциала с амплитудой от 5 до 20 мВ. Когда
этот потенциал достигает порогового значения, клетка генерирует
импульсный разряд (потенциал действия) с амплитудой трансмембранного
потенциала около 70 мВ и длительностью около 1 мс, распространяющийся по
ее аксону к синаптическим окончаниям.
Дипольные генераторы внеклеточного поля мозга по существу порождаются
указанными подпороговыми, или градуальными, колебаниями трансмембранного
потенциала. Их интенсивность (дипольный момент) определяется амплитудой
этих колебаний, а ориентация сов-
121
падает с осью дендритного ствола. При отведении от скальпа в некоторых
случаях (в начальной фазе импульса вызванного ответа) регистрируемое
электромагнитное поле может быть результатом суммарных потенциалов
действия аксонов группы клеток, однако при регистрации спонтанной
активности мозга его электромагнитное поле можно полностью отнести за
счет градуальных потенциалов коры.
Наличие в коре системы одинаково ориентированных (по перпендикуляру к
поверхности) пирамидных клеток, у которых изменение градуальных
потенциалов и соответственно дипольных моментов до некоторой степени
скоррелировано, дает основу для представления эквивалентного
электрического генератора мозга в виде двойного слоя источников тока,
параллельного поверхности коры [20].
Вследствие того что у человека из-за наличия извилин и борозд коры ее
поверхность не везде параллельна поверхности скальпа, соответствующий
генераторный двойной слой на разных участках коры по-разному ориентирован
по отношению к этой поверхности. Элементарные дипольные генераторы,
составляющие генераторный слой в области борозд, ориентированы в основном
тангенциально по отношению к поверхности скальпа, а между бороздами в
области извилин - нормально к этой поверхности.
Для исследования мозга широко применяют измерение и анализ генерируемого
им электрического поля. Это поле существенно зависит от состояния и
патологических изменений мозга, приводящих к изменению пространственного
распределения, интенсивности и временной динамики эквивалентного
генератора мозга, основная конфигурация которого в норме была рассмотрена
выше.
Запись спонтанно изменяющегося электрического потенциала с поверхности
скальпа, черепной кости или твердой мозговой оболочки называется
электроэнцефалограммой (ЭЭГ) [19]. На рис. 2.29, б показано расположение
электродов стандартной злектроэнцефалографичес-кой системы отведений на
поверхности головы. Спектр сигналов ЭЭГ лежит в полосе частот 0,5-100 Гц,
которую обычно подразделяют на следующие диапазоны: 0,5-4 Гц - дельта-
активность, 4-8 Гц - тета-активность, 8-13 Гц - альфа-активность, 13-22
Гц - бета-активность и 22-30 Гц - гамма-активность.
Когда человек находится в спокойном состоянии с закрытыми глазами, в ЭЭГ
преобладает альфа-активность. При открывании глаз и фиксации внимания на
каких-либо внешних раздражителях альфа-активность подавляется, и на ЭЭГ
усиливаются высокочастотные колебания с малой амплитудой. Различным
