Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
На рис. 15.14 приведено изображение аналогичного кристалла, полученное в направлении [011]. Внимательное изучение электронных микрофотографий показывает, что плоскости (011) решетки упорядочены в сердцевинной части кристалла, но их изображение теряет контрастность и пропадает на его краях, за исключением направления [011]. Это может свидетельствовать о том, что поверхность кристалла покрыта толстым слоем вещества некристаллической природы. Маловероятно, что искажения кристаллической структуры на рассмотренных изображениях вызваны повреждением кристаллов электронным пучком, поскольку изображения кристаллов и образуемые ими дифракционные картины не претерпевают существенных изменений за время получения электронных микрофотографий. Можно заключить, что подобные микрофотографии отражают различные стадии формирования кристаллов, у которых в конце концов образуются гладкие грани и острые края.
5. Обсуждение. Образование магнетита в бактериях в процессе биоминерализации
На основе полученных с помощью ПЭМВР результатов (Mann et al., 1984 а, b) и данных по мёссбауэровской спектроскопии (Frankel et al., 1983) можно предложить рабочую модель образования магнетита в бактериальных клетках. Такая модель включает следующую последовательность событий, протекающих в организме:
Fe3*-----Хелат
нар"
Ре^водн.^
Гидрат оксида Fe3+
Fe-,0,
Мембрана магнитосомы
Плазматическая мемврана
В представленной последовательности событий стадия преобразования гидрата оксида трехвалентного железа в магнетит уникальна, в то время как начальные реакции этой последовательности, по-видимому, аналогичны тем, которые ведут к образованию сердцевины из ферригидрита у железозапасающего белка ферритина.
К этапам биоминерализации, на которых может происходить активация и регуляция, относят стадии образования зародыша, роста и фазового перехода. Точная репликация кристаллов бактериального магнетита предполагает координацию работы регуляторных систем, ответственных за пространственные, химические и структурные характеристики образующегося кристалла.
5.1. Образование зародышей кристаллизации
Образование зародышей кристаллизации бактериального магнетита может происходить прямо в водном растворе или идти через стадию образования промежуточного твердого вещества (предшественника), термодинамически менее стабильного, чем магнетит. Процессы зарождения кристаллов могут носить гомогенный или гетерогенный характер. Реакцию считают гомогенной, когда образование центров кристаллизации происходит спонтанно в перенасыщенном растворе, и гетерогенной, когда центры кристаллизации образуются на поверхности субстратов, присутствующих в водной среде. В биологических системах реакция кристаллизации по гомогенному механизму весьма маловероятна, поскольку эти системы содержат множество органических включений, на поверхности которых реакция кристаллизации может протекать по гетерогенному механизму с большим энергетическим выигрышем.
Скорость зарождения кристаллов зависит от энергии активации, необходимой для создания новой границы фаз, поэтому образование кристалла может начинаться только тогда, когда энергия, выделяющаяся при образовании связей в формирующемся кристалле, превышает энергию, необходимую для образования новой поверхности раздела фаз. Решающими факторами, определяющими высоту активационного барьера при зарождении кристаллов, являются степень перенасыщенности раствора ионами (мера термодинамической нестабильности) и поверхностная энергия зародыша, который может иметь кристаллическую, псевдокристаллическую или аморфную структуру и быть сильно гидратированным. На оба этих фактора организм может влиять: 1) меняя структуру органического субстрата и 2) регулируя величину ионных градиентов.
Исследование имеющих неправильную форму, еще не сформировавшихся магнитосом A. magnetotacticum с помощью ПЭМВР дает основания полагать, что образование магнетитовой фазы начинается в толще или на поверхности оксида трехвалентного железа, выступающего в роли предшественника. Образование аморфного предшественника кинетически (но не термодинамически) предпочтительнее формирования
магнетитовой фазы, поскольку изменения энтропии существенно меньше при переносе ионов железа из водной фазы в неупорядоченную решетку. Судя по тому, что кристаллы магнетита у обеих изученных бактерий представляют собой одиночные домены, должен существовать один основной центр, кристаллизация вокруг которого идет за счет остальных потенциальных центров кристаллизации. Если образование зародышей кристаллов происходит и в других центрах, они должны быстро рассасываться, чтобы минерализация только вокруг основного центра. Заманчиво поэтому предположить, что окружающая магнитосому оболочка может играть решающую роль в регуляции образования зародыша и направлять этот процесс. Возможное влияние поверхностей органического происхождения на реакции биоминерализации обсуждается в разд. 5.5.
