Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Том 2 - Киршвинк Дж.
ISBN 5-03-001275-3
Скачать (прямая ссылка):
По данным электронной микроскопии низкого разрешения кристаллы магнетита, выделенные из клеток кокковидных бактерий, имеют форму параллелепипедов со средней длиной ~ 100 нм и средней шириной ~ 60 нм (Towe, Moench, 1981). На полученных с помощью ПЭМВР изображениях видны прямоугольные кристаллы с усеченными гранями и полосами решетки, соответствующими кубической структуре магнетита. При исследовании кристаллов, как обработанных, так и не обработанных гипохлоритом, наблюдали полосы решетки, соответствующие плоскостям {111} (расстояние между полосами 4,8 А), {220} (2,9 А), {200} (4,2 А) и {311} (2,5 А). При этом полосы, соответствующие плоскостям {111}, видны в большинстве кристаллов. Были получены изображения в направлении трех различных зон. В большинстве кристаллов наблюдались изображения решетки, соответствующие зоне [011] (рис. 15.6). Обраща-
Рис. 15.6-15.9. Полученные при высоком разрешении электронные микрофотографии частиц бактериального магнетита из кокковидных клеток при различных направлениях электронного пучка. Во всех случаях частицы представляют собой хорошо упорядоченные одиночные кристаллы, имеющие вид прямоугольника с усеченными углами.
Рис. 15.6. Кристалл магнетита в направлении [011]. Видно, что грань (111) усечена гранями (011) и (100).
Рис. 15.7. Увеличенная микрофотография кристалла в направлении [011], на которой видны полосы кристаллической решетки, соответствующие плоскостям (111), (111) и (200).
ет на себя внимание отличие морфологии этих кристаллов от морфологии кристаллов магнетита в клетках A. magnetotacticum, снятых в направлении {011} (рис. 15.2). Направление распространения электронного пучка в этом и других случаях определяли из данных локальной электронографии и из величин углов между различными плоскостями решетки. На рис. 15.7 представлено увеличенное изображение краевого участка кристалла магнетита, полученное при направлении электронного пучка [011] и показывающее, что плоскости (111), (111) и (200) ориентированы ожидаемым образом. Белые точки на рисунке являются не атомами железа, а колонками отверстий, ориентированных параллельно электронному пучку. Изображения других кристаллов были получены при направлении электронных пучков [211] (рис. 15.8) и [100] (рис. 15.9). В случае всех трех зон полосы решетки, не прерываясь, пересекали кристалл, из чего следует, что как и в случае A. magnetotacticum, частицы представляют собой одиночные магнитные домены. Степень совершенства кристаллов, судя по полученным изображениям, была исключительно высока; дислокации и дефекты, связанные с неправильным наложением плоскостей кристалла, не наблюдались.
Идеализированная модель кристалла была определена после получения изображений по-разному ориентированных частиц и идентификации на их основе граней кристаллов. В работе по индицированию граней
Рис. 15.8. Закругленные края кристалла магнетита при ориентации [211]. Полосы решетки соответствуют плоскостям (022).
Рис. 15.9. Кристалл магнетита, ориентированный в направлении [100], симметрично усечен четырьмя гранями {001}. Полосы решетки соответствуют плоскостям (020).
кристаллов использовались модельные дифракционные изображения (Skarnulis, 1979). Идентифицированные грани отмечены на рис. 15.6, 15.8, 15.9. Можно выделить три различные формы (соответствующие трем зонным направлениям), характерные для кристалла, имеющего в направлении [111] вид шестигранника, трижды усеченного с торцов (как это показано на рис. 15.10) центросимметричными плоскостями {100} и {011}. Морфологически магнетит представляет собой призму с симметрией, судя по всему, 3 2/т. В то же время изображения, полученные с помощью электронной микроскопии высокого разрешения, соответствуют кубической структуре магнетита, и индексы на рис. 15.10 расставлены в соответствии с кубической симметрией. Таким образом, на изображениях кристаллов с ориентацией [011] видны центросимметричные грани, усеченные плоскостями (011) и (100), образующими с плоскостью (111) характерные углы 145 и 125°_соответственно (рис. 15.7). Изображения кристаллов с ориентацией [211] отличаются закругленными краями (рис. 15.8), поскольку при этом отсутствуют грани с малыми индексами, усекающие призму. На изображениях кристаллов с ориентацией [100] (рис. 15.9) видны четыре грани, усеченные плоскостями, соответствующими граням (010) и (001) под углом 45° к направлению [011].
В заключение отметим следующее: изображения, полученные с помощью ПЭМВР, показывают, что в обеих изучавшихся живых системах образуются кристаллы магнетита, форма и характеристики которых свидетельствуют об их зрелости, и что в клетках A. magnetotacticum кристаллы, образующие цепочки, определенным образом кристалло-
011
101
011
110
Рис. 15.10. Модель идеализированного кристалла магнетита из клеток магниточувствительных кокковидных бактерий. Кристалл имеет форму гексагональной призмы, трижды усеченной с каждого торца центросимметрично расположенными плоскостями {011} и {100}.
графически ориентированы. В обоих случаях изученные кристаллы отличаются высоким совершенством и представляют собой одиночные магнитные домены; в то же время их идеализированная морфология весьма различна, хотя и характерна в каждом случае. Полученные результаты представляют большой интерес для понимания механизмов биологической регуляции формирования кристаллов в клетках изучавшихся бактерий.
