Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
5. Рассмотрена природа регуляторного процесса. Отмечен ряд существенных следствий саморегуляции. Регуляция на основе энергетических факторов (по сродству) сопоставлена с регуляцией на основе кинетических факторов (по стехиометрии). В настоящее время сделать обоснованный выбор между этими двумя моделями не представляется возможным.
6. Рассмотрены преимущества подхода, основанного на неравновесной термодинамике, при выяснении природы мышечного сокращения. Этот подход включает использование следующих механохимических характеристик: изменения эффективности в зависимости от скорости, затрат энергии при изометриче-
ском сокращении, замедления гидролиза АТФ при активном растяжении, экономичного использования энергии при механизме «захвата».
7. На основе молекулярных параметров рассмотрены степень сопряжения и феноменологическая стехиометрия механо-химического процесса.
Приложение: вывод уравнения Хилла для саморегулируемых линейных преобразователей энергии
Оптимальная нагрузка
Превращение энергии в линейных системах, т. е. в системах, которые можно описать с помощью линейных феноменологических соотношений неравновесной термодинамики, обсуждалось в гл. 4, где было показано, что степень сопряжения — очень полезная величина при описании таких систем. В большинстве случаев ее в принципе можно измерить, что позволяет рассчитать максимальную эффективность системы, а также эффективность при максимальной выходной мощности без каких-либо дополнительных сведений. Эффективность при максимальной выходной мощности часто представляет наибольший интерес и имеет одинаковое значение независимо от того, действует ли в системе постоянная движущая сила (режим «источника постоянного напряжения») или поддерживается постоянный поток («постоянное значение электрического тока» в эквивалентном контуре). Выходная мощность в системах с разумно высокой степенью сопряжения преобразователя энергии при этих двух способах работы достигает максимума при весьма различных величинах нагрузки: режим фиксированной силы благоприятен при низких нагрузках, а режим фиксированного потока — при высоких.
Если линейный преобразователь энергии должен дать высокую выходную мощность в широком интервале нагрузок, то работа только в одном из указанных режимов смысла не имеет. Целесообразнее снабдить преобразователь специальным устройством, которое регулирует подводимую энергию в зависимости от нагрузки и тем самым оптимизирует режим работы. В технике хорошо известны сервомеханизмы такого типа. Например, в тепловой машине всегда имеется автоматический регулятор. Известно, что регуляторные механизмы весьма важны и в биологии. Преобразователь энергии с таким регулятором мы назовем саморегулируемым. Задача состоит в рассмотрении характеристических соотношений между подводимой и выходной мощностями в системах этого типа.
Линейные преобразователи энергии рассматриваемого нами типа, очевидно, имеют две степени свободы, т. е. стационарное состояние определятся двумя контролируемыми извне параметрами. Один из них — обычное нагрузочное сопротивление, которое само по себе достаточно, чтобы фиксировать эффективность работы. Обобщенное нагрузочное сопротивление выражается как
RL = -XJJl (12.П1)
где используются те же обозначения, что и в гл. 4. (Это выражение положительно в области совершения внешней работы рассматриваемой системой.) Чтобы достигнуть максимальной эффективности или максимальной выходной мощности, нагрузка должна соответствовать свойствам преобразователя энергии. Например, оптимальная нагрузка по эффективности дается выражением _______
Rl = R°l=\ILu's]\ — q2 (12.П2)
Величина 1/Lu представляет собой обобщенное «внутреннее сопротивление» системы при постоянном значении Х2, т. е. когда преобразователь энергии действует как источник постоянного напряжения. Показано [49], что, если т« — отношение между нагрузочным и внутренним сопротивлениями, т. е.
mR = RLLu (12.ПЗ)
эффективность выражается как
11 = 0+ «*)(>-*•+>/«*) (12'п4) Объединяя уравнения (12.П2) — (12.П4), можно выразить т] через отношение Rl/Rl:
1=(Т^-----------------»-----^--------- ------Г (12.П5)
(1+]^Ы(, + ^грг)
Уравнение (12.П5) можно также переписать через квадратичную функцию Rl, следовательно, каждое значение ц соответствует двум значениям RL. При Tjmax ОНИ СОВПЗДЗЮТ.
Диаграммы входа—выхода
Во многих случаях ситуация существенно проясняется при графическом представлении свойств преобразователя энергии. Простейший способ такого представления — диаграмма выходной мощности, приведенная на рис. 12.6, где множество возможных траекторий через область, соответствующую совершению внешней работы, образуют траектории в двумерном «выходном про-
странстве». (Чтобы избежать отрицательных значений, дана зависимость величины —Х{ от /[.) Диаграмма этого типа отличается от обычных индикаторных диаграмм, применяемых для описания работы машины, действующей циклически. Каждая точка здесь отвечает стационарному состоянию, а соответствующая выходная мощность определяется площадью прямоугольника, ограниченного осями координат и имеющего вершины в начале координат и в данной фигуративной точке. Каждая траектория представляет ряд соседних стационарных состояний, через которые система может пройти в результате последовательных изменений некоторого внешнего параметра, например Rl¦ Траектория ограничена линией, соответствующей выходу из области совершения внешней работы, где Rl достигает нуля или бесконечности.
