Биоэнергетика и линейная термодинамика необратимых процессов - Кеплен С.Р.
Скачать (прямая ссылка):
(12.13) ясно показывают, что если мышца растянута в условиях тетанической стимуляции, т. е. если V становится отрицательной, то Р > Р„ (можно считать, что в этих условиях А ~Л0, поскольку, как показано в приложении к этой главе, регуляция по сродству означает, что А0 — предельное значение) и Jr<iJro. В принципе, если бы феноменологические коэффициенты и сродство оставались в основном постоянными в таких экстремальных условиях, то Jr должен был бы обратиться в нуль при достаточно высоком значении Р, а при еще больших значениях — стать отрицательным. Другими словами, мог бы начаться синтез АТФ. Такое экстремальное поведение никогда не наблюдалось.
4. Механизм «захвата». Мышцы моллюсков могут находиться в фиксированном положении (см., например, [16]), поддерживая напряжение примерно так же, как напряженное упругое тело, и могут продолжать стягивать фиксированные точки при очень малом расходе энергии. Энергетические соотношения таковы, что в данном типе мышц сократительная система
должна быть полностью или по крайней мере очень сильно сопряженной [14]. В рамках рассматриваемых моделей никакого особого механизма захвата не требуется: полностью сопряженная мышца не должна расходовать метаболическую энергию (сверх базального процесса) при стационарном изометрическом сокращении.
12.3.2. Следствия саморегуляции
Регулятор, существование которого мы здесь предположили в мышце, no-видимому, точно соответствует идее, которую имел в виду Фенн, когда много лет назад писал: «В пределах каждого отдельного волокна имеется другой регуляторный механизм, который может в известных пределах приспосабливать выходную энергию к совершаемой работе... Этот механизм не зависит от нервной системы и действует благодаря некоторым фундаментальным свойствам мышечной машины безотносительно к его природе... Освобождаемая энергия... может меняться за счет груза, который мышца должна поднять» [29]. Процессы, участвующие в регуляции, заключены в величине Фсьеш [уравнение (12.7)]. Малые изменения сродства соответствуют весьма значительным изменениям активности, которые можно объяснить только на основе представления о локальных активностях в области реакционных центров. Олберти [3] отметил сильное влияние магния и кальция на стандартное сродство реакции гидролиза АТФ. Нельзя также исключить влияние pH среды. Ввиду важной роли кальция в возбуждении вполне возможно, что локальное сродство регулируется каким-то образом уровнем кальция в согласии с предположением Оплатки [56]. Такой механизм не совместим с теорией Прингла [62]. Кон и Лонгли [18] предположили, что обратимое связывание двухвалентных катионов тропомиозином может выполнять регуляторную функцию при мышечном сокращении. Аткинсон [5] и Гесс [33] обсудили регуляцию по типу обратной связи на молекулярном уровне и взаимодействие между ферментами, которые модулируются метаболитами.
Если соображения, которые приводят к уравнению (12.23), действительно правильно отражают основы наблюдаемых меха-нохимических свойств мышцы, то ее можно рассматривать как регулируемый линейный преобразователь энергии с постоянными коэффициентами. Однако можно, как обсуждалось ранее, рассматривать мышцу и как преобразователь энергии с переменными коэффициентами. Разница между этими двумя способами описания может оказаться лишь результатом выбора модели «черного ящика» или рабочего элемента. Было бы странно, если бы систему, описываемую вторым способом и подчиняющуюся уравнению Хилла, невозможно было охарактеризо-
вать и первым способом. Дилемма между двумя возможными способами описания может быть разрешена путем определения А по уравнениям (12.25) — (12.27).
Представление о саморегуляции требует, чтобы скорость сокращения зависела только от напряжения. Это предположение хорошо согласуется с механическими измерениями, как, например, в изящных опытах Макферсона [52] по определению соотношений между силой и скоростью на начальных стадиях двух изометрических сокращений. Другой способ определения соотношений между силой и скоростью, который, насколько нам известно, пока никем не был использ.ован, может состоять в том, чтобы предоставить мышце возможность сокращаться и преодолевать ряд чисто диссипативных механических сопротивлений (амортизаторов). При этом регулятор должен реагировать непосредственно на механическое нагрузочное сопротивление Rl = Р/V, а не на Р, как при изотоническом сокращении, или на V, как в эргометре Левина — Ваймана. Способность откликаться таким образом, чтобы получалась хилловская кривая соответствующего вида, — необходимое следствие модели, показанной на рис. 12.4 (см. приложение к этой главе). Среди соотношений, которые описывают химические свойства системы, линейная зависимость напряжения от скорости сокращения и скорости реакции [уравнение (12.14)] легко проверяется экспериментально. Частично такая проверка уже была выполнена в работах [57,58]. Остается проверить то же самое для изотонических сокращений. Если линейность подтвердится, то в принципе можно определить все параметры в уравнениях (12.14) и (12.15), поскольку величина q известна из кривых, связывающих силу и скорость.
