Биохимическое предопределение - Кеньон Д.
Скачать (прямая ссылка):
некоторые свойства, присущие современным клеткам. И все же эта модель
весьма полезна для экспериментальных целей: она позволяет вывести общую
гипотетическую схему развития протоклеток и, кроме того, служит стимулом
для дальнейших экспериментов.
Полагают, что простые коацерваты образуются в результате изменений в
гидратной оболочке, окружающей коллоидные частицы [471 (фиг. 68). Большое
число таких частиц объединяется, причем вытесняется вода. Таким образом,
любой агент, способствующий частичному обезвоживанию, может ускорять
образование коацерватов. В комплексных коацерватах процесс ассоциации
ускоряется еще и за счет притяжения зарядов противоположного знака,
находящихся на поверхности взаимодействующих частиц. Согласно современной
теории, сродство различных поверхностных групп коллоидной частицы к
растворителю, например к воде, снижается по мере увеличения сродства к
поверхностным группам других частиц. Так, если в водном растворе олеата
калия медленно возрастает концентрация KCI, то в конечном счете
образуется двухфазная система. В верхней фазе появляются небольшие
капельки—это и есть коацерваты. Добавленная соль конкурирует с молекулами
растворителя (вода), и в результате ослабления взаимодействия между
растворенными молекулами и растворителем происходит ассоциация
длинноцепочечных жирных кислот. При этом образуются сферические мицеллы.
Коацервации подвергаются
288
ГЛАВА VI
Фиг. 69. Комплексный коацерват, образованный из гистона (основной белок)
и полиадениловой кислоты [52].
также белки. Комплексные коацерваты образуются, скажем, из положительно
заряженной желатины и отрицательно заряженного гуммиарабика. Такие же
комплексные коацерваты образуются из основного белка, например гистона, и
нуклеиновой кислоты (фиг. 69). Возможны и другие комбинации. Интересно
отметить, что коацервация может происходить в очень разбавленных
растворах [47J. Коацерваты обладают многими морфологическими признаками,
характерными для клеточных включений, таких, как вакуоли и липидные
капельки [491.
Было высказано предположение, что явление коацервации могло служить
примитивным механизмом образования протоклеток [8, 50—52]. В настоящее
время детально исследуется возможная роль первичных коацерватов в
процессе возникновения протоклеток, так как совершенно очевидно, что в
древней гидросфере присутствовали соли и что к этому времени уже были
синтезированы крупные молекулы, которые могли служить материалом для
коацерватов. Коацервация могла бы обеспечить возникновение отграниченных
от внешней среды микропрострапств, в которых далее происходило локальное
развитие протометаболических последовательностей реакций.
РАЗВИТИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ И ДИНАМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 289
В коацервате не только обеспечивается обособление внутренней среды от
внешней посредством образования границы, нэ достигается также возможность
для взаимодействия содержимого с внешней средой по типу открытой системы.
Обычно большинство коацерватов стабильно в пределах относительно узкой
области pH. Коацерватные капли можно отделить ог маточного раствора
посредством центрифугирования при небольших скоростях. При
центрифугировании с высокими скоростями происходит слияние частиц.
Благодаря наличию границы каждая частица приобретает некоторую
индивидуальность. Коацервация—• это спонтанный процесс, происходящий при
благоприятных условиях и при наличии соответствующих реагентов.
Коацерватные капельки могут возникать из всех тех органических вецзств,
когорыз мы рассматривали в гл. IV и V, а также из неорганических
соединений, таких, как силикат натрия, спиртовой раствор амииака и
комплексные соли кобальта. Неорганические коллоиды способны в
соответствующих условиях образовывать микросферы, напоминающие некоторые
клеточные включения [53J. Повсеместная распространенность кремния на
Земле, а также его присутствие в некоторых примитивных организмах
свидетельствуют о том, что такого рода модель вполне может иметь
отношение к интересующей нас проблеме.
Способность коацерватов поглощать и концентрировать вещества из
окружающей среды иллюстрируется экспериментом с суспендированием
коацерватов в растворе нуклеиновых кислот [51]. При помощи
ультрафиолетового микроскопа с люминесци-рующим экраном было показано,
что концентрация нуклеиновых кислот в коацерватах становилась гораздо
выше, чем в окружающей их и находящейся в равновесии с ними жидкости.
Методом спектрофотометрии было показано, что в типичной сферической
коацерватной капле диаметром 29 мкм концентрация нуклеиновых кислот
составляла 0,76%, что примерно в 15 раз превышало их концентрацию в
среде.
Было показано, что коацерватные капли способны концентрировать ферменты,
избирательно поглощая их из окружающей водной среды [51]. В типичном
эксперименте коацерваты готовили из гуммиарабика и протаминсульфата в
растворе, содержащем лизат бактерий в фосфатном буфере. В этом лизате
кагалазнал активность была очень высокой. В систему добавляли перекись
