Биохимическое предопределение - Кеньон Д.
Скачать (прямая ссылка):
образование последовательности аминокислот, характерной для активного
центра химотрипсина [51. В растворе, содержащем аспарагиновую кислоту,
серии и дицианамид, выход а-аспарагилсерина — дипептида, входящего в
состав активного центра химотрипсина, — повышался при добавлении в
реакционную смесь М;1\[-диметилформамидз. Вы помните, что химотрип-син
представляет собой пептидазу, т. е. фермент, гидролизующий пептидные
связи. Пептидная связь — это по существу амидная связь. Таким образом, в
присутствии амида, скажем диметилформ-амида, связывание аминокислот с
этим потенциальным субстратом приводит, по-видимому, к повышению скорости
образования дипептида, являющегося частью активного центра фермента.
Иными словами, потенциальные субстраты, возможно, служили матрицами, на
которых могли возникать протоферменты. Согласно классической модели
ферментативной активности (модель «ключ — замок»), фермент специфически
связывается с определенными субстратами [21]. Только что упомянутые факты
наводят на мысль, что в ходе добиологической эволюции «ключ» (субстрат)
сам мог способствовать формированию «замка» (фермента). Следовательно,
специфичность и характер образующихся ферментов определялись типами
потенциальных субстратов, доступных в процессе формирования ферментов. И
в этом случае опять-таки не было нужды в нуклеиновых кислотах.
Протеиноид, о котором шла речь в гл. V, синтезированный посредством
нагревания смеси аминокислот в отсутствие воды,
РАЗВИТИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ И ДИНАМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 269
обладает, по-видимому, некоторой ферментативной активностью [221. Во-
первых, при добавлении к этому полимеру глюкозы выделялся СО*. Во-вторых,
протеиноид, по-видимому, катализировал также гидролиз л-нитрсфеиилаиетата
(впрочем, эту реакцию ускоряют также многие более простые соединения)
[13, 14]. Впоследствии, однако, оказалось, что препараты полимера были
заражены бактериями [231.
Другое свойство живых систем — аутокатализ (наблюдаемый в некоторых
биосинтетических путях, например при образовании гема), а на более
высоком уровне сложности — самовоспроизведение. В гл. V мы отмечали, что
синтез пептидной связи в присутствии дицианамида представляет собой
аутокаталитический процесс, т. е. такой процесс, при котором скорость
образования пептидных связей возрастает по мере увеличения количества
полимерного материала [24—261. Имеются данные, свидетельствующие о
переносе информации между полипептидом и пептидсинтезирую-щей системой
[271. Информация, присущая уже синтезированному полимеру, избирательно
ограничивала реакцию димеризации, оказывая на нее регулирующее
воздействие. Таким образом, не исключено, что многие организующие
свойства, считавшиеся ранее уникальным атрибутом нуклеиновых кислот,
присущи также полипептидам.
Развитие метаболизма
Другая подлежащая рассмотрению проблема — природа координации в эволюции
протометаболизма. Вполне вероятно, что для наиболее примитивных форм
метаболизма было характерно гетеротрофное питание [81. Ранее уже
отмечалось, что химическая эволюция в изобилии обеспечивала самые ранние
протобиологи-ческие системы готовой «пищей». Одно из подтверждений того,
что примитивный метаболизм был именно гетеротрофным, заключается в
следующем: многие современные автотрофные организмы способны к
гетеротрофному питанию, если их вынуждают к этому обстоятельства, однако
противоположный переход никогда не наблюдается. В свое время должен был
наступить момент, когда наиболее легко усваиваемые питательные вещества
(А) оказались полностью израсходованными; тогда те эобионты (примитивные
прототипы живых клеток), которые были способны производить А из других
доступных соединений (В), получили преимущество [281. Когда снизилось в
свою очередь количество вторичных питательных веществ (В), возникла
необходимость в образовании А и В из С и т. д. Приобретение
соответствующих катализаторов, ускоряющих эти реакции, определяло степень
усложнения этого процесса. Хотя эта модель в той форме, в какой она была
первоначально предложена [281, оперирует достаточно сложными фер-
это
ГЛАВА VI
Глииеро-2-Ф
| ----* ф1*АДФ»
Пируват
Глицеро-З-Ф
| Глицеро-2,3-Ф Глицеро-2-Ф
| -----* ф1«адф»
Пируват
Триозофосфаты 1-------------
t
Глицеро-2,3-Ф
t
t
Глицеро-2-Ф
Ф1«АДФ»
Пируват
1~.ф
Глицеро<(з^ 1
Глицеро-З-Ф
| *? Ф1*АДФ» '
Пируват
Триозофосфат
f [~Ф]
\ S
Глицеро<^~Ф [2Н,<наД» 12Н!*над» Глицерофосфаты
3- | \
1
Глицеро-З-Ф-
' + Кетосерия-Ф
\
Пируват
Кетосернн-Ф
I > Ф] —
1 1 J«АДФ»
Пируват
Фиг. 60. Гипотетические стадии добиологической эволюции метаболических
систем, начиная с глицеро-2-фосфата [291.
Эта гипотеза известна под названием гипотезы «стержневых реакций»
(«reaction core»). Она учитывает несколько аспектов современного
метаболизма.
ментами и, следовательно, не отражает, видимо, первичных про-цессов, она
тем не ценее позволяет представить себе, каким образом могло происходить
координирование соответствующих реакций также и в тех условиях, когда
