Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
ных факторов фотосинтетическая активность многих лишайников ограничена несколькими утренними часами, когда они еще достаточно влажны от ночной росы (Lange et al., 1970). В недавнем исследовании Фэррара (Farrar, 1976а, Ь) было тщательно изучено влияние на лишайники циклического чередования сухих и влажных периодов. Он обнаружил, что непрерывное насыщение влагой отрицательно влияет на метаболическую активность изученных им организмов. Создавая в лаборатории сухие и влажные периоды (т. е. пытаясь моделировать природные условия), он пришел к заключению, что лишайникам действительно необходимы такие колебания влажности.
Как говорилось выше, на грибах было выполнено большое количество исследований по изучению водного потенциала (или энергетических отношений) в среде их обитания. К сожалению, в случае лишайников ситуация иная. Почти во всех выполненных иа них работах результаты выражаются в терминах содержания воды (влажность) и процентах водонасыщения таллома. Приятным исключением является работа Брока (Brock, 1975b), посвященная изучению вопросов энергетики водного режима в области экологии и физиологии лишайников.
Почему лишайники способны существовать в засушливых районах? Известно, что грибы устойчивы к водному стрессу, в то время как водоросли чрезвычайно чувствительны к обезвоживанию. Отсюда следует вполне логичное заключение, что гриб способен каким-то образом передавать свою стойкость к обезвоживанию всему ценозу лишайника. Это предположение получило в последнее время определенное экспериментальное подтверждение (Brock, 1975b). Было изучено влияние водного стресса на фотосинтетическую активность интактных талломов и водорослей, выделенных из талломов после их измельчения. Минимальный водный потенциал, при котором еще возможен фотосинтез, был всегда более низким у интактных талломов. В одном случае наблюдаемая разность потенциалов была весьма значительной, она составляла —162 бара. Однако объяснение защитной функции грибов представляет значительные трудности. Если допустить, что грибы способны поглощать влагу из сухой окружающей среды, проделывая требуемую термодинамическую работу, то каким образом они могут передавать добытую влагу чувствительным к обезвоживанию водорослям? Как полагает Брок, по-видимому, необходимо признать наличие активного выделения воды грибом. В противоположность этому Ахмадьян (Ahmadjian, 1967) утверждает, что поглощение воды лишайниками представляет собой почти исключительно физический процесс и не включает ее активного поглощения. В поддержку этой точки зрения он приводит данные о том, что живые и мертвые лишайники поглощают одинаковое количество воды. Однако в
цитируемых им классических работах (Bachraann, 1922; Smyth, 1934, цит. по Ahmadjian, 1967) определялось только содержание воды в талломах, а водный потенциал не изучался.
IV. БАКТЕРИИ
Водный режим бактериальных популяций исследовался в самых разнообразных условиях. Пищевая микробиология (Scott, 1957), изучение выживаемости микробов (Bateman et al., 1962; Goepfert et al,, 1970), и конечно, почвенная микробиология внесли значительный вклад в наше понимание водного баланса микроорганизмов. В настоящем разделе речь пойдет о почвенных бактериях.
Самое простое исследование состоит в определении выживаемости бактерий в зависимости от времени -их пребывания в высушенной почве. Подобные исследования свидетельствуют о весьма различной устойчивости к обезвоживанию у бактерий разного типа. Показано, что численность жизнеспособных клеток Pseudomonas снижается в 100 раз в течение месяца после инокуляции и инкубации в воздушно-сухой почве (Robinson et al., 1965). Вместе с тем число клеток Arihrobacter, инкубированных при тех же условиях, сначала снижалось на 50%, а затем бактерии оставались жизнеспособными по крайней мере в течение шести месяцев (Boylen, 1973). Изучение нативных почвенных проб, которые хранились в течение различных периодов времени, показало что Azotobacter остается жизнеспособным даже после 13 лет хранения (Vela, 1974). В последней цитированной работе не приводятся данные ни о снижении численности жизнеспособных клеток, ни об условиях высушивания проб. Вместе с тем известно, что выживаемость азотобактера обусловлена скорее его цистами, а не вегетативными клетками (Socolofsky, Wyss, 1962).
Уильямс и др. (Williams et al., 1972) изучали выживаемость актиномицетов как в чистых культурах, так и в природных почвенных пробах. Эта работа представляет собой пример образцового исследования выживаемости бактерий, поскольку в ней были использованы, показатели водного потенциала. Чрезвычайно убедительными в этих исследованиях являются полученные авторами данные о том, что водный стресс приводит к возрастанию процентного содержания актиномицетов среди всех жизнеспособных микроорганизмов, обнаруживаемых в природных почвенных пробах. Это обусловлено большей выживаемостью актиномицетов в почве по сравнению с грибами и истинными бактериями. Следует отметить, что при более низких значениях водных потенциалов численность микроорганизмов всех трех типов снижалась. Результаты изучения чистых культур, приведенные в этой же работе,-свидетельствуют о том, что устойчи-
