Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Гриффин (Griffin, 1969) пришел к выводу, что частота мио-
гих грибковых заболеваний растений возрастает с увеличением 1 матричного водного потенциала (т. е. при большем водном стрессе она выше). Это явление связано со способностью гриба выдерживать градиенты водного потенциала, создаваемые вокруг корней растения (Schippers et al., 1967). Грибы способны также выдерживать периодически возникающие в почве засушливые условия.
Явление улучшения роста многих растений, находящихся в симбиозе с грибами микоризы, хорошо известно. Недавно было высказано предположение (Mexal, Reid, 1973) о том, что роль грибов в подобных сообществах, вероятно, не ограничивается лишь их участием в обеспечении более эффективного всасывания минеральных веществ растением. Поскольку грибы весьма активно поглощают воду, они могут защищать растение от обезвоживания. Такое же предположение о защитной (или водопоглощающей) функции грибов было высказано недавно и в отношении лишайников (Brock, 1975b).
Роль грибов в разложении растительного опада достаточно хорошо известна, но о ней следует еще раз упомянуть. Рециркуляция растительного материала между периодами вегетации важна для поддержания баланса химических элементов в природе. Основная часть цикла происходит*в то время, когда условия не являются оптимальными для биологической активности. Обычно для него важна температура, но большое значение имеет также водный потенциал почвы, где происходит процесс разложения (Shameemullah et al., 1971). Воду в почву поставляют растущие растения (Schippers et al., 1967), поэтому прекращение их активного роста снижает водный потенциал почвы. Способность грибов переносить водный стресс и функционировать при низком водном потенциале играет важную роль для поддержания непрерывности круговорота питательных веществ.
Вопрос о синтезе и роли антибиотиков в природе вызывает значительный интерес и активно обсуждается уже довольно давно (Brian, 1957). Бруэль и др. (Bruehl et al., 1972) показали, что максимальная активность синтеза антибиотиков грибом Cephalosporium gramineит наблюдается при водных потенциалах в диапазоне от —30 до —40 бар, в то время как торможение роста гриба начинается при —10 барах. По мнению авторов,
1 Говоря здесь и далее в тексте главы об увеличении или уменьшении водного потенциала, автор во многих случаях имеет, по-видимому, в виду не сами значения водного потенциала, выраженные отрицательными величинами, а значения модулей соответствующих величин. Более подробное обсуждение физического смысла водного потенциала, его отношение к другим важным показателям (особенно к осмотическому давлению и активности воды) читатель может найти в статье Brown A. D., 1976. Bacteriol. Revs., 40, 803—846.— Прим. ред. перевода.
антагонисты Cephalosporitim в такой естественной среде его обитания, как солома, лучше всего растут при водных потенциалах от —10 до —67 бар. Выживаемость гриба, в условиях, когда водный потенциал лимитирует скорость его роста, вероятно, связана с его обусловленной водным стрессом способностью продуцировать антибиотики.
III. ЛИШАЙНИКИ
Лишайники обычно являются преобладающими макроскопическими организмами, обнаруженными в засушливых районах. Высказывается мнение, что они представляют собой симбиоз водоросли и гриба, который реализуется только в неблагоприятных условиях окружающей среды. Такая точка зрения базируется на неоднократных наблюдениях, свидетельствующих о том, что ценоз лишайников чрезвычайно трудно культивировать в лабораторных условиях. Устранение неблагоприятных условий окружающей среды обычно вызывает преимущественный рост того или иного компонента ценоза, что приводит в итоге к разрушению лишайника как единого целого. Можно осуществить воссоединение фикобиоита (водоросли) и микобионта (гриба) в единое сообщество лишайника, но для этого требуются строго контролируемые стрессовые условия. Ключевой фактор, который необходимо регулировать, — это водный режим. Воссоздание единого сообщества лишайника происходит только после того, как он подвергается стрессу попеременного увлажнения и обезвоживания (Ahmadjian, 1967).
Эти наблюдения положили начало большому числу исследований, посвященных водному режиму как таллома целого лишайника, так и его отдельных компонентов — фикобиоитов и микобиоитов (Карреп, 1973; Blum, 1973). Было показано, что распространение лишайников на обводненной территории (Rouse, Kershaw, 1973), в пустыне (Rogers, 1971; Lange et al., 1970, цит. no Rogers, 1971) и в лесу (Jesberger, Sheard, 1973; Lecho-wicz, Adams, 1974) определяется доступностью воды. В лабораторных исследованиях на интактных талломах было обнаружено, что способность лишайников к ассимиляции С02 обусловлена содержанием воды в талломе. По-видимому, оптимальная ассимиляция происходит, когда содержание воды в лишайнике близко к 50%--ному насыщению таллома (Kershaw, 1972; Adams, 1971). Было также высказано предположение, что именно изменение влажности, т. е. попеременная смена сухих и влажных периодов, имеет более важное значение с точки зрения физиологии лишайника, чем содержание влаги в данный момент (Harris, Kershaw, 1971). В результате совместного влияния назван-
