Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
быстро снижается до 1,5—2. Различные стороны энергетического метаболизма тиобацилл и их взаимодействия с минералами опи-сапы в гл. 8, а также в других работах (Vishniac, Santer, 1957; Lundgren et al., 1972, 1974; Dugan, Lundgren, 1963; Peck, 1968; Silverman, Ehrlich, 1964; Touvinen, Kelly, 1972).
При изучении кислых дренажных вод угольных шахт Уолш п Митчел (Walsh, Mitchell, 1972а, b) описали кислотоустойчивую железоокисляющую бактерию, напоминающую представителей рода Melallogeniiim. Было найдено, что оптимум pH для окисления железа этим плейоморфиым, покрытым окислами железа организмом составляет от 3,5- до 5. Авторы предположили, что в рудничных отвалах происходит pH-зависимая сукцессия железоокисляющих бактерий: первоначально при pH 3,5—5 в них появляется кислотоустойчивый Met aliogenium, а затем при pH ниже 4 его сменяет Т. ferrooxidans.
Из кислых рудничных отвалов выделены pi другие бактерии. Маркосян (1973) сообщил о выделении новой мйксотрофной серобактерии из кислых рудничных вод, образующихся при разработке месторождений меди. Этот организм, названный ТЫо-bacillus organoparus sp. п., морфологически и физиологически сходен с Т. thiooxidans, за исключением того, что первый является факультативным автотрофом. Белли и Брок (Belly, Brock, •1974а) опубликовали данные о популяции гетеротрофных бактерий, обнаруженной в терриконах угольных шахт. При pH 2,5 среди них преобладала грамотрицательиая, окрашенная в желтый цвет неспорообразующая палочковидная бактерия. Из кислых рудничных вод, имеющих pH 2,8, была выделена бактерия, образующая слизь (Dugan et al, 1970). Однако в лабораторных условиях этот организм лучше всего развивался при pH 6,9. Был сделан вывод, что образование слизи предохраняет его от действия низких величин pH. Джозеф (см. в работе Dugan et al.,
1970) выделил из кислых источников (pH 2—4) представителей нескольких бактериальных родов, включая Bacillus, Micrococcus, Sarcina, Crenothrix и Microsporium. He было установлено, действительно ли эти организмы развиваются при значениях pH, характерных для их среды обитания. Следует подходить с осторожностью к прямой интерпретации данных об активном росте организмов, выделенных из природных сред с экстремальными значениями pH. Более прочной основой для такого вывода служит способность пересеваемой культуры данного организма развиваться при тех значениях pH, которые были обнаружены в его природной среде обитания, так как только в этом случае исключается возможность того, что в исходном образце организм находился в неактивной форме или в виде спор (Brock, 1969; Belly, Brock, 1974а).
К наиболее кислым из природных сред, вероятно, относятся
горячие кислые источники и окружающие их горячие кислые поч- i вы, иногда называемые сульфатарами. Такие участки содержат \ большие количества элементарной серы, образованной в резуль- \ тате спонтанного окисления H2S, вынесенного на поверхность водой (Fliermans, Brock, 1972; Mosser et al., 1973). Кислотность возникает вследствие окисления элементарной серы. В таких природных средах обитает Т. thiooxidans, но лишь на участках с температурой ниже 55°С. В последние годы из этих кислых природных сред с температурой выше 55°С и величинами pH, равными 1—3, выделены почти чистые культуры нескольких необычных облигатно термоацидофильных микроорганизмов. •
Из таких горячих кислых источников был выделен микроорганизм Sulfolobus acidocaldarius, охарактеризованный как факультативно автотрофная серуокисляющая бактерия (Brock et al., 1972). Этот организм, имеющий форму фасоли, лишен типичной содержащей пептидогликан жесткой клеточной стенки. Он растет в интервале pH 0,9—5,8, но оптимальный рост наблюдается при pH 2—3. Его температурный оптимум роста составляет 70—80°С. Sulfolobus может быть выделен из горячих кислых сред, встречающихся по всему земному шару, и, по-видимому, он играет роль главного геохимического агента, ответственного за образование кислоты в таких районах с высокой температурой (Fliermans, Brock, 1972; Mosser et al., 1973).
Из горячих кислых источников выделен организм, напоминающий Sulfolobus (Brierly, Brierly, 1973). Однако этот организм является облигатным автотрофом, способным окислять как элементарную серу, так и ионы двухвалентного железа, используя их в качестве источников энергии.
Из горячих и кислых природных сред, кроме автотрофов, была выделена гетеротрофная спорообразующая палочковидная бактерия Bacillus acidocaldarius (Darland, Brock, 1971). Этот вид растет в диапазоне pH от 2 до 6 и имеет оптимум роста при pH 3. Температурный интервал роста составляет 45—70°С, а оптимальный рост наблюдается при 60°С. В. acidocaldarius в отличие от Sulfolobus обладает настоящей бактериальной клеточной стенкой. Был описан также сходный организм, который, однако, имеет нижний предел роста при pH 4, а верхний температурный предел при 55°С (Uchino, Doi, 1967). Белли и Брок (Belly, Brock, 1974b) выделили из горячих кислых источников ацидофильные штаммы В. coagulans. Они имеют оптимум pH от 3 до 4 и температурный оптимум 37—45°С.
