Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
необходимые для доказательства того, что тот или иной организм действительно растет и размножается при данном pH среды, как правило, не проводились.
За последние десятилетия появилось лишь ограниченное число сообщений об организмах, растущих при экстремальных значениях pH. Многие из этих организмов так и остались всего лишь интересными биологическими диковинками. За' исключением нескольких случаев, попытки количественно охарактеризовать механизмы устойчивости микроорганизмов к кислоте или щелочи весьма немногочисленны. Об. ограниченности наших знаний по этому вопросу свидетельствует то, что в прошлом было написано только несколько коротких обзоров, касающихся форм жизни при экстремальных значениях pH (Buchanan, Fulmer, 1930; Vallentyne, 1963; Kushner, 1964: Skinner, 1968; Brock, 1969).
Мы попытаемся обобщить сведения об экстремальных кисло-то- и щелочелюбивых организмах. Основное внимание будет уделено вопросу о том, какие физиологические и структурные свойства этих организмов можно связать с их устойчивостью к кислоте и щелочи. Предполагается, что данная глава будет служить напоминанием о том, насколько мало мы зиаем о таких организмах и их способах выживания.
II. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ ЖИЗНИ
ПРИ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЗНАЧЕНИЯХ pH
А. ЖИЗНЬ ПРИ НИЗКИХ ЗНАЧЕНИЯХ pH
1. Бактерии
Природные среды, имеющие pH, близкий к обычному нижнему пределу (3—4), встречаются довольно часто. Однако среды с pH более низким, чем 3—4, чрезвычайно редки. Примерами среднекислых сред обитания служат многие озера, некоторые истощенные почвы и кислые болота. Такие естественные среды обеспечивают развитие многих эукариотических водорослей, бактерий, растительных и животных форм (Heilbrunn, 1952). Из этих сред было выделено множество малоизвестных бактерий. Например, Шульц и Хирш (Schulz, ITirsch, 1973) описали представителей родов Bactoaerma, Caulobacter, Microcyclus, Plancto-myces и Thiovobium, обнаруженных в сфагновых болотах с pH от 3 до 5. Представители уксуснокислых бактерий растут в пределах pH от 3 до 5 (Asai, 1968). Интересным примером является Acetobacter acidophilum prov. sp., у которого оптимум роста находился при pH 3, нижний предел роста при pH 2,8, а верхний— при pH 4,3 (Wiame et al., 1-959).
Терриконы угольных шахт, дренажные воды и рудничные стоки представляют обычно еще более кислые среды (pH 3 и ниже), которые характеризуются высокими концентрациями
растворенных сульфатов, железа.и водородных ионов; величины pH лежат в пределах от 1,5 до 4 (Dugan et al., 1970). Кислотность этих сред обусловлена наличием в них серной кислоты, образующейся при окислении сульфидов и железного колчедана. При pH выше 4 наблюдается медленное абиогенное окисление таких соединений. При pH ниже 4 окисление происходит в результате метаболической активности кислотообразующих представителей тиобацилл. Было установлено, что эти бактерии ускоряют окисление железного колчедана в 106 раз (Singer, Stumm, 1970). Образование кислоты в таких рудничных отходах создает серьезную проблему загрязнения среды. Например, подсчитано, что в реку Огайо из этих отходов стекает ежегодно 3-106 тонн серной кислоты (Dugan, Lundgren, 1963). Именно в такой кислой среде, вероятно, живут хорошо изученные и наиболее известные представители облигатных экстремальных ацидофилов Thiobacillus thiooxidans и Thiobacillus ferrooxidans.
С тех пор как Т. thiooxidans был впервые выделен и охарак-
о
теризован (Waksman, Jaffe, 1922), он неизменно привлекает к себе внимание исследователей благодаря своей способности к автотрофному росту .(Vishniac, Santer, 1957). Этот микроорганизм вырабатывает метаболически полезную энергию при окислении серы или сульфидных руд, что сопровождается образованием серной кислоты. Т. thiooxidans растет при pH от 0,9 до 4,5 и в культуре имеет оптимум pH около 2,5 (Rao, Berger, 1971). Как было отмечено (Kemper, 1966), отдельные сообщения о его росте при отрицательных величинах pH, вероятно, являются ошибочными. Однако нет сомнения, что этот организм может переносить pH, близкие к 0, хотя данные о продолжительности •такого воздействия отсутствуют (Kemper, 1966).
Бактерия Т. ferrooxidans, близко родственная Т. thiooxidansy окисляет ионы двухвалентного железа в ионы трехвалентного, а также восстановленные соединения серы (Silverman, Ehrlich, 1964; Lundgren et al., 1964, 1972). Окисление железа сопровождается образованием кислоты, и во всех описанных случаях ионы водорода, связываясь с анионами сульфата, дают серную кислоту (Dugan, Lundgren, 1965). Значения pH, в пределах которых возможен рост данного микроорганизма, зависят от используемого субстрата (McGoran et al., 1969). Оптимум для окисления элементарной серы лежит около, pH 5. Однако сульфидные руды окисляются при более низких величинах pH; халькопирит—при pH 2, борнит — при pH 3, пирит —при pH 2, (Landesman et al., 1966). В присутствии ионов двухвалентного железа при pH 2,5 наблюдается оптимальный, а при pH выше 4 — слабый рост Т. ferrooxidans. Если в присутствии ионов двухвалентного железа рост микроорганизма начинается при pH выше 4,то величина pH
