Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
На рис. 24 приведены результаты опытов, поставленных с целыми корневыми системами 30—40-дневных растений Helian-thus annuus L. Прежде всего выяснилось, что МС энергозависима, ибо 2,4-динитрофенол (ДНФ) сильно уменьшал ее. При действии пипольфена — анестетика, вытесняющего ионы кальция и
a (f S г я e
РИС. 24. Влияние СаСЬ (1 • Ю~3 М, а), ацетилхолина (МО-3 М, б), ЭДТА (7-10—3 М, в), rf-тубокурарина (1,5-10~4 М, г), ДНФ (5-10-4 М, д), пиполь-фена (4-10—4 М, е) на корневое давление (/), его метаболическую составляющую (2) и осмотическое давление экссудата ксилемного сока (3) у отделенной корневой системы Helianthus annuus L. В качестве контроля служила вода [277]
РИС. 25. Возможные пути радиального тока воды в корне [287] а — трансвакуолярный (траисмембранный); б — симпластный; в — апоплаетпый пути; w — клеточная стенка; с — цитоплазма; v — вакуоль; / — сосуд; 2 — перицнкл; 3 — эндодерма; 4 — кора; 5 — эпидермис
«разжижающего» липидную фазу мембран, МС исчезала полностью. При выдерживании корней в растворе ЭДТА, который избирательно связывает кальций и другие двухвалентные катионы, величина МС уменьшалась. Хлористый кальций, стабилизирующий клеточные мембраны и являющийся в этом отношении антагонистом пипольфена, оказал отчетливо выраженный положительный эффект. Несколько неожиданным оказалось действие с?-тубокурарина (препарат, расслабляющий мышцы и лишающий животных способности к движению) и его антагониста— ацетилхолина (медиатор нервного возбуждения, образующийся в окончаниях двигательных нервов у животных): первый снижал, а второй, напротив, сильно увеличивал МС [277, 279].
Чувствительность МС к ацетилхолину и rf-тубокурарину согласуется с результатами экспериментов, в которых установлено, что: 1) камфора (стимулятор сердечных сокращений) значительно увеличивает МС [262], 2) экссудация чувствительна к цитохалазину Б и колхицину — специфическим ингибиторам со-
кратительных белков [281—286]. Эти факты, к которым мы еще вернемся, делают весьма вероятным участие двигательных и сенсорных систем клеток в транспорте воды по растению.
При рассмотрении данных рис. 24 обращает па себя внимание одинаковая направленность индуцированных примененными воздействиями изменений суммарного корневого давления (Пе) и метаболической составляющей (МС), тогда как П/ может изменяться в противоположном направлении. Подобные корреляции послужили основанием придавать МС ведущую или даже исключительную роль в создании корневого давления [262].
Приведенные результаты недвусмысленно свидетельствуют об активном участии живых (т. е. паренхимных) клеток в создании корневого давления. Но если транспорт воды в корне связан с участием живых клеток, то вода, очевидно, должна передвигаться именно через эти клетки, а не только по апопласту. Как известно, возможны три пути радиального транспорта воды в корне: апопластный, трансвакуолярный (или трансмембранный) и симпластный (рис. 25). Вполне возможно, что в движении воды принимают участие все три названных пути, причем доля каждого из них меняется в зависимости от условий. Данные последнего времени, однако, определенно указывают на то, что в отделенной корневой системе (как раз и являющейся объектом изучения природы корневого давления) вода движется главным образом по живым клеткам, причем преимущественно по симпласту [80, 133, 135, 271, 287—289].
КАКИМ ОБРАЗОМ ПАРЕНХИМНЫЕ КЛЕТКИ УЧАСТВУЮТ В НАГНЕТАЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КОРНЯ?
Вместе с тем это и вопрос о том, что представляет собой метаболическая составляющая корневого давления.
Энергозависимость, чувствительность к ряду метаболических ингибиторов и стимуляторов, зависимость от структурной целостности мембран (о чем только что шла речь) уже свидетельствуют о достаточно сложной природе МС.
Дальнейшую информацию можно получить, определив величину Qm скорости экссудации при функционировании МС. Соответствующие данные приведены в табл. 26, из которых нетрудно заметить, что после воздействия ДНФ, цитохалазииом Б (специфический блокатор актомиозинподобных белков, разрушающий микрофиламенты) или колхицином (специфический блокатор турбулинодинеиновых белков, разрушающий микротрубочки), т. е. при нарушении энергоснабжения и функционирования сократительных белков, экссудация не прекращается, хотя и замедляется; однако Qio ее скорости снижается с 3 почти до 1. Столь сильное снижение величины Qi0 скорости экссудации, свидетельствующее о коренном изменении ее механизма, как раз и может быть связано с выпадением чувствительной к данным химическим агентам МС [281]. Очевидно, что при на-
ТАБЛИЦА 26. Влияние химических агентов на скорость и температурный коэффициент (QI0) экссудации корней 6—8-дневных проростков Zea mays L. [281]
Вариант Jv, мкл-ч---1 Qio
Контроль 1,3±0,1 3,1
ДНФ, 2,5-10-4 М, 1 ч 0,7±0,2 1,0
Цитохалазин Б, 1 • 10~6 М, 2 ч 0,8±0,1 1,1
Колхицин, 1 • 10~3 М, 2 ч 0,3±0,1 1,2
