Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Jw=&[?Lp, или J wz= {АР+огДя:+Ат)Ьр,
где Jw — скорость водного тока, Чг — водный потенциал, Ьр — гидравлическая проводимость (величина, обратная сопротивлению), Р — потенциал давления, я — осмотический потенциал, а — коэффициент отражения, т — матричный потенциал.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
Сопротивление корней и их водный потенциал в значительной степени должны зависеть от скорости восходящего водного тока в растении, связанной с испаряющей деятельностью надземных органов. Вместе с тем, однако, они регулируются физиологическими механизмами самих корней, о чем свидетельствует автоколебательный характер поглощения воды [243—245]. Об автоколебательном характере транспорта воды в растении более подробно речь пойдет в следующей главе. Здесь же мы коснемся лишь вопроса о механизмах поглощения воды корнями. Исключительный интерес для выяснения этого вопроса представляют опыты, проведенные А. П. Петровым [244]. На корневые волоски проростков овса, находившихся в камере с относительной влажностью воздуха около 99%, надевали прямые или кольчатые микропотометры или прикрепляли к поверхности изогнутые очень тонкие капилляры. Ход поглощения воды отсчитывали с помощью микроскопа. Установлено, в частности, что: 1) осмотический потенциал наружного раствора не определяет скорости поглощения воды, так как в водопроводной и дистиллированной воде, в разведенном вдвое и в неразведенном питательном растворе Хогланда — Арнона скорость поглощения воды оказалась одинаковой; 2) скорость поглощения воды не пропорциональна площади контакта волоска с водой; 3) поглощение воды волоском происходит в той зоне волоска, где находится основная масса цитоплазмы; если последняя сосредоточена- у основания волоска, то и при полном погружении волоска в потометр сильнее поглощает именно эта зона; 4) поглощение воды снижается с возрастом (длиной) волоска; старые волоски более склонны к выделению воды; 5) зона волоска против центральной вакуоли не поглощает воду, как это показали опыты с кольцевым микропотометром, который можно было укреплять в различных частях волоска; 6) малонат в слабой концентрации (1-10~9 М.) ускоряет поглощение воды, в концентрации же, подавляющей дыхание (Ы0~6М), вызывает сначала кратковременную вспышку поглощения воды, а затем его угнетение с последующей гибелью клетки; другие ингибиторы дыхания — цианид, азид натрия, флюорид — действуют сходно: в слабых концентрациях усиливают, а в более сильных — подавляют поглощение воды; 7) в ходе поглощения наблюдаются примерно двухминутные ритмы.
Эти факты наглядно свидетельствуют о сложной природе процесса поглощения корнем воды. О том же свидетельствует и большая величина температурного коэффициента, Q10i ско-
рости данного процесса — от 2 до 7 [160, 161, 246]. Выяснение природы этого явления пока что остается делом будущего.
В поглощении воды корневой системой весьма важную, а лодчас и решающую роль играют ее быстрый рост и ветвление [203, 238, 247, 248, 249]. Как указывает Д. А. Сабинин [238], благодаря особенности почвы как среды водоснабжения растений — низкой скорости восстановления влажности в местах иссушения — значительные скорости тока воды через растения могут быть обеспечены только за счет роста корней к еще не иссушенным частям почвы. Поэтому решающее значение для функциональной мощности корня как поглощающего воду органа имеет не столько его общая протяженность или поглощающая поверхность, сколько динамичный признак — скорость новообразования и роста новых корней. Корни постоянно находятся в движении, в поисках воды, они сами продвигаются к сосредоточению почвенной влаги благодаря их ростовой реакции — гидротропизму. Н. А. Максимов следующим образом описывает поведение корней в почве: «...вопреки ходячему представлению, корневая система вовсе не неподвижно закреплена в определенном участке почвы, но все время движется в ней вперед и вперед, словно огромная стая мелких роющих животных, „обсасы-вая“ каждую встречную песчинку и „слизывая11 с нее, если так можно выразиться, те тончайшие пленки воды, которые ее одевают. Таким образом, по крайней мере в более сухой почве не столько вода притекает по почвенным капиллярам к корневым окончаниям, сколько корневые окончания гонятся за водой и ради нее энергично роют почву, не оставляя неиспользованным ни одного кубического ее миллиметра» [235. С. 29].
Многочисленные данные свидетельствуют о том, что площадь активных корней зависит не только от биологических особенностей растительного организма, но и от условий среды, которые влияют на рост корня в целом. К этим условиям относятся влажность и ее изменение в почвенном профиле, запасы и степень рассеянности в почве элементов минерального питания растения, свойства отдельных горизонтов почвенного профиля, механический их состав, кислотность, аэрация, агротехнические приемы обработки почвы и возделывания растения и другие факторы.
Дефицит влаги и элементов минерального питания подавляет образование молодых растущих корней и корневых волосков, ¦снижая тем самым поглотительную способность корневой системы или перемещая ее на отдаленный от основания корня (корневой шейки) участок. Правда, гибель поглощающих корней даже в условиях длительной засухи происходит весьма редко, что объясняется высокой относительной влажностью почвенного воздуха. Последняя значительно снижается лишь при падении влажности почвы ниже гигроскопической, что наблюдается редко, особенно в нижних горизонтах почвы. Однако на глубинах до 10 см в середине дня летом относительная влажность поч-
