Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
12- Исаева В.В.
Рис. 128. Схема мезенхимных морфогенезов в однослойной культуре
Lackie, 1986). Гемоциты некоторых двустворчатых моллюсков - устрицы Crassostrea virginica (Fisher, 1986), мактры Mactra sulcataria (наши неопубл. данные), в отличие от большинства клеток, при направленном движении вытягиваются перпендикулярно вектору перемещения клетки, а не вдоль него. В итоге при миграции таких гемоцитов из агрегата возникает своеобразный паттерн ’’разбегающихся волн” (см. рис. 128).
Выселяющиеся из агрегатов клетки устанавливают между ними мостики, подобные описанным на других клеточных культурах (Weiss, 1952). Подобные же мостики появлялись в культурах фибробластов или фибробластоподобных клеток, растущих на гибком деформируемом субстрате либо коллагеновом геле-клетки генерируют механические натяжения, усиливающие анизотропию системы и дающие импульс к дальнейшему морфогенезу путем контактной ориентации и контактного направления движения клеток вдоль линий натяжения между скоплениями клеток (Harris, 1986). Пространственно-временные паттерны морфогенеза, зависящие от механического натяжения клеточных тяжей-мостиков между агрегатами клеток, наблюдались в миогенной культуре (см. гл. XV).
Упорядоченный, близкий к гексагональному паттерн распределения агрегатов миогенных клеток или целомоцитов очень сходен с описанным на культурах фибробластов (Harris et al., 1984). Генерация in vitro такого рода упорядоченных паттернов (сходных с картинами некоторых мезенхимных морфогенезов in vivo), обусловленная физическими, механическими силами, дала основание Харрису с соавторами предложить альтернативное модели диффузии химических морфогенов объяснение контроля морфогенеза (Harris et al., 1984).
178
«
Надклеточная интеграция цитоскелета через зоны контактов клетка-клетка найдена не только в эпителиальных, но и в мезенхимных клеточных системах (например, Sanger et al., 1983). В мезенхимных надклеточ-НЬ1Х ансамблях клетки и внеклеточной матрикс, объединяемые реци-прокными детерминирующими влияниями, составляют интегрированную систему. Отростки клеток, проникающие во внеклеточное вещество, по-видимому, организуют расположение фибрилл продуцируемого ими коллагена (Dirk, Irelstad, 1985; Murray, Tanzer, 1985). Экспериментально засвидетельствована также способность клеток активно деформировать субстрат и влиять на ориентацию фибрилл коллагена и фибрина, причем контактная ориентация клеток вдоль фибрилл замыкает петлю обратной связи клетка-внеклеточный матрикс (Stopak, Harris, 1982; Grinnell, Lamke, 1984; Harris, 1986; Klebe et al., 1989).
Позиционная информация, получаемая клеткой через локальные контактные взаимодействия клетка-клетка и клетка-внеклеточный матрикс, определяет глобальный фенотип дифференцированных эпителиальных и мезенхимных клеток. Упомянутые выше механизмы взаимодействий клеток с внеклеточными структурами ведут к интеграции их морфогенеза и созданию крупномасштабных жидкокристаллических компартментов (см.: Исаева, Преснов, 1990а). Упорядоченность организации интегрированной надклеточнон жидкокристаллической структуры проявляется, в частности, в генерации электрического поля. Осевой паттерн этого поля, вероятно, детерминируется не только анизотропией поля распределения ионных насосов и ионных каналов мембраны (Aimers, Stirling, 1984; Stern, 1984), но и наличием внутриклеточных ’’кабелей”, которыми могут служить полипептидные цепи цитоскелетных структур. Возможность перемещения электронов (элекгросолитонов) по альфа-спиральным цепям белковых молекул (Давыдов, 1986) дает теоретическую основу для предположения о направленном трансклеточном токе вдоль ориентированных элементов цитоскелета. Вероятно, морфофункциональная упорядоченность поляризованных клеток и их систем распространяется и на супрамолекулярныи уровень, самоподдержи-ваясь и усиливаясь путем включения пьезоэлектрического эффекта и векторизации внутриклеточного конвейера (Исаева, Преснов, 1990а).
ПРЕЕМСТВЕННОСТЬ KJffiTSfH
КАК ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПАМЯТЬ KJ1L
и надклеточных СИСТЕМ
Преемственность паттернов в ходе р у о л п ерт>' olpe^t, 1981), интерна запоминанием прошлого состояни .¦ приобретение ими опре-
претация клетками позиционной ф• р' долговременную память.
Деленного позиционного значени:я :в° кой памяти (Ашмарин,
Появилась уже общая концепция б четыре формы биологи-
1975-, Chamlebois, Fata, .983). "
ческой памяти: генетическую, эпигенетическу. ,
179
некрологическую; им определены общие черты и особенности форм биологической памяти. Кибернетический подход также неизбежно ведет к разработке общих представлений о биологической памяти как системе записи, хранения и считывания информации, выходящей за рамки прежних понятий о нейрологической памяти (Ляпунов, 1984). Рассмотрение клеточной и надклеточной эпигенетической памяти - лишь частный аспект исследований процессов управления и передачи информации в биологических системах. Термин ’’эпигенетический” традиционно применим к наследуемым в ряду клеточных поколений изменениям, характеризующим цитодифференцировку и как бы накладывающимся на генетическую информацию (Ашмарин, 1975; Нейфах, Лозовская, 1984). Введение в клеточную биологию термина "память” было бы логическим следствием уже общепринятого употребления применительно к клетке терминов ’’рецептор” и ’’поведение”. Ведь рецепция сигнала извне и поведенческий (или иной) ответ клетки на него невозможны без каких-либо механизмов, обеспечивающих передачу сигнала и хранение следов воздействия извне, т.е. клеточной памяти о прошлом событии.
