Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
Следовательно, важнейшие события, связанные с поляризацией клеток в гаметогенезе, при оплодотворении и в ходе раннего развития, детерминируются контактами клетка-клетка и клетка-внеклеточный матрикс. Контактно-зависимая интегральная реакция поляризации клетки -основа морфогенетических процессов, первичный морфогенетический акт на клеточном и надклеточном уровнях.
ФИЗИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ В МОРФОГЕНЕЗЕ:
КОНТАКТНАЯ ОРИЕНТАЦИЯ КЛЕТОК И ОТКЛИК НА МЕХАНИЧЕСКИЙ СТРЕСС
Понятие контактного направления движения клеток, контактной ориентации их было введено Вейсом (Weiss, 1947, 1961). С тех пор проведено немало исследований контактной ориентации и контактного направления движения клеток вдоль каких-либо линейных ориентиров субстрата in vivo или in vitro (см.: Trmkaus, 1984; Lackie, 1986, а также гл. 4). Такого рода контактную ориентацию следует назвать линейной, в отличие от контактной ориентации клеток на плоском субстрате, тем самым различая линейную и плоскостную контактную ориентацию (рис. 124); в однослойной клеточной культуре линейная контактная ориентация всегда сочетается с плоскостной, определяемой двумерностью поверхности прикрепления и перемещения клеток. Плоскостная контактная ориентация - обычное, типичное для однослойных культур клеток проявление адгезии к искусственному субстрату in vitro и распластывания по нему, именно потому не привлекшее особого внимания. Лишь при исследовании морфогенетических паттернов в дифференцирующихся клеточных культурах, сравнении паттернов in vivo и in vitro, в однослойной и суспензионной культурах становится ясным своеобразие планарных морфогенезов в монослое.
Обычное проявление плоскостной контактной ориентации на клеточном уровне - образование ламеллоподий, распластывание клетки и при-
188
he. 124. Схема простр»нств_еикой °Р^«^ _ к& cy6cip»« «
о - на субстрате с ровной повеР кьмк поверхности
обретение морфофункциональных различий контактирующей с субстт) том и обращенной в жидкую сроду поверхностей клетки (см. выше), Эт
различия возникают в результате реакции клетки на физико-химическу** анизотропию окружения и подобны различиям апикальной и базальной
поверхностей эпителиальных клеток.
В однослойной клеточной культуре поверхность субстрата (граничные условия) задает двумерность морфогенезов. Клеточные слои in vitro не полностью самособираемы, и для структурообразования в них необходима искусственная твердая поверхность (Steinberg, 1970). Плоскость этой поверхности ориентирует организацию элементов цитоскелета, раС. пластывание клеток и структурообразование в клеточном слое, т.е. контактно-зависимые плоскостные морфогенезы.
Разумеется, прикрепление и перемещение клеток in vivo и in vitro -сложные биологические события, вовлекающие реорганизацию мембран-но-цитоскелетного комплекса и опосредованные связыванием специфических рецепторов клеточной поверхности с лигандными молекулами внеклеточного матрикса, адсорбируемыми на искусственном субстрате in vitro (см. выше). Однако физическая структура и само наличие или отсутствие ригидного субстрата накладывают существенные ограничения на морфогенетические возможности клеток.
Физико-химическая структура поверхности контролирует прикрепление и передвижение клеток in vitro, определяет их форму и направление миграции. Контактная ориентация и контактное направление движения клеток наблюдалось вдоль бороздок субстрата - естественного или искусственного происхождения, стеклянных нитей, тяжей фибрина, фибрилл коллагена, молекул фибронектина и т.д. (см. гл. IV). В миогенной культуре на субстратах с параллельной исчерченностью поверхности миобласты, миосимпласты и зрелые миотубы ориентируются вдоль бороздок субстрата, располагаясь параллельно друг другу (см. рис. 124). На тех же субстратах с равной поверхностью миотубы оказываются различным образом ориентированы, ветвятся и анастомозируют. В спикулогенной однослойной культуре плоскость субстрата определяет ориентацию развивающихся in vitro скелетных спикул. В гл. IV приведен пример чисто контактной, без химических морфогенов, передачи влияния граничных условии, что создает упорядоченность в клеточной системе: локальные контактные взаимодействия клетка-субстрат ведут к ориентации биполярных клеток (миобластов) вдоль края подложки, локальные контактные взаимодействия клетка-клетка поддерживают и передают эту упорядоченность. Дугообразная форма миотуб, вписанных в прямой угол стеклянной подложки, - результат физических ограничений, задающих контактную линейную ориентацию клеток и симпластов вдоль края субстрата, и биологических ограничений, не позволяющих миотубам сгибаться под прямым углом. При кольцевом расположении коллагеновых фибрилл удается получить соответствующий кольцевой или спиральный паттерн миосимпластов (Turner, 1986).
П двумерном пространстве однослойной клеточной культуры при
. утствп и каких-либо линейных ориентирующих влияний субстрата)
170
Ш. Схема л.,,»»» л***—"*
„ток . о.имлойиок культуре
