Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
миобластов.
Кроме биполярных и сферических метафазных клеток, встречались в ис(Зольшом количестве (6,8±4,2% всех метафаз) своеобразные промежуточные униполярные формы с односторонне расположенным отростком при неполном округлении клетки. Метафазные клетки мультиполярнои, Фибробластоподной формы наблюдались очень редко - около О,Г.- всех
метафаз.
117
Итак, упорядоченный микрорельеф поверхности субстрата оказьШае1 четко выраженное организующее влияние на ориентацию и Морфолог,, ' пифференцнрукшшхся на нем миосимпластов: на исчерченных субстра*
Цепочки миобластов выстраиваются вдоль бороздок, что Привода,*
такой же конечной ориентации миотуб. Контактная ориентация фнбро. бластов или фибробластоподобных клеток наблюдалась вдоль тяжей фибрина (Weiss, Garber, 1952), упорядоченно расположенных ф„бр коллагена (Elsdale, Bard, 1972; Overtone, 1977) стеклянных нитей (CUr,is Varde 1964; Maroudas, 1973; Dunn, Heath, 1976], полимерных волокон
(Славная и др., 1974), по бороздкам на субстратах с параллельной исчер-
ченностью естественного (Васильев и др., 1971; Weiss, Taylor, 1956) „ли искусственного (Ровенский и др., 1971; Самойлов и др., 1975; Weiss, 1958* Eckert et al., 1977; McCartney, Buck, 1981; Brunette, 1986a; Clark ct al., 1987 1990, 1991; Curtis, Clark, 1990; Britland et al., 1992) происхождения. Эпителиальные клетки в какой-то мере тоже проявляют контактную ориентацию на субстратах с искусственными бороздками поверхности (Brunette, 1986b; Clark et al., 1990); при определенных условиях наблюдалась ориентация отростков нейронов вдоль бороздок (Clark ct al., 1990). На анизотропных в отношении адгезивности клеток субстратах найдено сходное с контактной ориентацией расположение клеток по линиям или участкам лучшей адгезивности (Иванова и др., 1977; Carter, 1967; Letourneau, 1975; Cooper et al., 1976). Многократно продемонстрировано in vitro преимущественное прикрепление и перемещение клеток по участкам поверхности, покрытым теми или иными компонентами внеклеточного матрикса, служащего естественным субстратом для прикрепления клеток (см.: Исаева, Преснов, 1990а; Lackie, 1986). Описана ориентация миобластов и многоядерных миотуб по узким полоскам коллагенового субстрата (Ramirez, Aleman, 1972) либо вдоль фибрилл коллагена (Warren, 1981; Yoshizato et al., 1981), а также по определенным образом ориентированным отложениям фибронектина (Turner et al., 1983; Turner, Carbonetto, 1984; Turner, 1986).
Миогенная культура представляет собой удобную систему для изучения реакции клеток и надклеточных, миосимпластических образовании на физическую структуру поверхности субстрата, а также исследования роли контактных явлений в дифференциации при переходе от клеточного к надклеточному уровню организации. На исчерченном субстрате ориентация миобластов соответствует его микрорельефу и однородна во всем клеточном слое. Контактная ориентация у миобластов сильнее выражена, чем у других типов клеток (Overtone, 1977), что связано, вероятно, с высокой степенью их поляризованности. Направление длинных осей клетки и ядра определяется при контактной ориентации мио >ластов внешними ориентирами подобно тому, что наблюдалось ^ фибрсбластонодобиьо: клетках (Васильев и др., 1971, 1975; Самойлов и
•> л ). После слияния миобластов развиваются длинные, прямые,
параллельно расположенные миотубы, резко падает степень их ветвлени и анастомоэирования; морфология и расположение миотуб имитир)^ при лом наблюдаемые in vivo черты организации мышечной ткан
118
расположение мышечных волокон на субстрате с упорядоченным рель ефом поверхности зависит главным образом от предшествующей контактной ориентации миобластов; наблюдалась также непосредственная контактная реакция миосимпластов.
Контактная ориентация клеток, по всей вероятности, определяется и специфическими взаимодействиями рецепторов клеточной поверхности с лигандными молекулами внеклеточного матрикса, и чисто физическими граничными условиями. Роль физических границ и ориентиров наиболее наглядна при исследовании поведения клеток in vitro. Ориентация миобластов вдоль края стекла объяснима именно физическим ограничением возможности перемещения клеток (поскольку наиболее вероятно равномерное распределение адсорбированных на поверхности стекла лигандных молекул, источником которых в миогенной культуре служат сыворотка и эмбриональный экстракт). Линейная контактная ориентация клеток вдоль бороздок поверхности субстрата, по-видимому, тоже обусловлена прежде всего физическими ограничениями.
Биологический механизм контактной ориентации клеток вдоль края субстрата или бороздки на его поверхности может быть связан с линейностью структурных элементов цитоскелета (Dunn, Heath, 1976). Биполярная веретеновидная форма миобластов и трубковидная морфология типичных миосимпластов зависят от линейных цитоскелетньтх структур - пучков миофиламентов и продольно ориентированных микротрубочек (Warren, 1974; Sanger, Sanger, 1977). Дугообразная форма миотуб, ’’вписанных” в прямой угол края стекла, дает возможность оценить и степень ригидности, и меру гибкости структур цитоскелета, допускающих плавный изгиб, но не сгибание миотуб под углом. У клеток с иной морфофункциональной' организацией цитоскелета может проявиться иная реакция на форму субстрата: так, у эпителиальных клеток обнаружено перегибание ламеллоподии в соответствии с геометрией субстрата
