Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
лпь”01?- Г003 ранней гаструлы - нормальная стадия морфогенеза
JkazaJci, 1%0, 1975; Wolpert, Gustafson, 1961; Gustafson, 1975) с последую* щим образованием двух группировок первичномезенхимных клеток по
клеток в каждой из них (Okazaki, 1960), в чем и проявляется впервые л1латеральность развивающегося зародыша. При радиализи рованном развитии, характеризующемся потерей билатеральной симмет*
76
рии, мезенхимное кольцо распадается на несколько мелких групп клеток, по 2-5 клеток в каждой; в итоге возникает несколько мелких радиально расположенных спикул. Подобное появление множественных центров кальцификации в кольце первичномезенхимных клеток с последующим развитием нескольких спикул наблюдал Пренан (Prenant, 1926а) у зародышей P. lividus при подкислении морской воды или прибавлении к ней глицерина, NaCl или LiBr.
Если равномерность распределения клеток первичной мезенхимы в кольце столь высока, что не образуется даже мелких агрегатов клеток, а сохраняется линейная, последовательная ориентация клеток, то вместо трехосных спикул появляются палочковидные одноосные. Подобные палочковидные спикулы были найдены Окадзаки (Okazaki, 1960) в синцитиальных цепях мезенхимы зародышей Hemicentrotus pulcherrimus при нарушении нормального спикулогенеза.
Нарушение упорядоченного расположения спикулогенных клеток вследствие обработки папаином приводит в процессе дальнейшего роста спикул радиализированных зародышей к возникновению дополнительных отростков, изгибанию лучей спикул.
Таким образом, при сравнении морфогенеза радикализированного типа личиночного скелета с нормальным спикулогенезом ясно прослеживается зависимость числа, расположения, размера и формы спикул от пространственного распределения первичномезенхимных клеток и формируемых ими синцитиальных спикулогенных группировок.
Значение межклеточных взаимодействий для осуществления нормального спикулогенеза демонстрируется и аномалиями спикулогенеза после обработки додецилсульфатом натрия, которым предшествует анархичность расположения клеток первичной мезенхимы в бластоцеле (Божкова, Исаева, 1984). У подвергнутых обработке додецилсульфатом натрия зародышей Scaphechinus mirabilis на стадиях мезенхимной бластулы и гаструлы клетки первичной и вторичной мезенхимы располагались в бластоцеле неупорядоченными рыхлыми скоплениями. Аномалии спикулогенеза у обработанных зародышей иногда проявлялись в полном отсутствии спикул, чаще же спикулогенез был нарушен лишь частично. К стадии раннего плутеуса в контроле развивались личинки с разной степенью проявления аномалий (недоразвитие одной или обеих рук и др.). Видимо, такие аномалии можно объяснить нарушениями межклеточных взаимодействий клеток первичной мезенхимы друг с другом и с внутренними поверхностями клеток стенки бластулы.
Вероятно, дифференциация клеток первичной мезенхимы может быть нарушена также из-за того, что предшественники этих клеток не прошли нормального этапа формирования микромеров при IV делении дробления. Типичное для IV деления дробления морского ежа качественно и количественно неравное разделение вегетативного квартета бластомеров на макромеры (будущий материал энтомезодермы) и микромеры (будущая первичная мезенхима, дающая затем спикулы личиночного скелета) может быть нарушено и превращено в количественно равное деление разнообразными экспериментальными воздействиями; отсутствие микро-
77
мепов не препятствует дальнейшему развитию плутеусов со скелетными спикулами (Harvey, 1956; Horstadius, 1973). Додецилсульфат натрия, как и некоторые другие детергенты, примененный в низких концентрациях, изменяет структуру кортикального слоя дробящегося зародыша морского ежа и избирательно подавляет отделение микромеров; у обработанных додеиилсулъфатом зародышей не развивался личиночный скелет (Гапа-ка 1976), что объяснялось подавлением своевременного отделения микромеров (Dan, 1979). Вопреки мнению Лана, отсутствие микромеров на стадии 16 и 32 бластомеров не блокирует дальнейшую дифференциров-ку клеток первичной мезенхимы (потомков микромеров в нормальном развитии), как спикулогенных клеток (Божкова, Исаева, 1984). Лаже микрохирургическое удаление клеток первичной мезенхимы у эмбрио-нов морского ежа не препятствовало формированию личиночного скелета, хотя с задержкой и дефектами (Horstadius, 1973, Ettensohn, Me Clay,
1988), - и это еще одно свидетельство регулятивных возможностей яйца
морского ежа.
В уродливых реагрегатах-химерах, возникающих в суспензии бластомеров S. nudus, диссоциированных на стадии средней бластулы, пространственный паттерн, спикулогенеза оказывается беспорядочным и дефектным : (рис. 58) вследствие анархизации пространственного распределения клеток скелетогенной линии при диссоциации и реагрегации бластомеров.
Таким образом, при различных экспериментальных воздействиях выявлена преемственность пространственной организации клеточных ансамблей первичной мезенхимы и продуцируемых ими спикул личиночного скелета эмбриона морского ежа; морфология спикул детерминируется цитоархитектоникой спикулогенных ансамблей, зависящей в свою очередь от взаимодействии клеток друг с другом и внеклеточным матриксом стенки бластоцеля.
