Клетки в морфогенезе - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005760-6
Скачать (прямая ссылка):
Kadokawa etaL, 1986).
Этот процесс наиболее исследован на диссоциированных бластомерах “,0^5*0ИЗВеэды и иазван Дан-Сокавой бпастуляцией. Сходным образом ® ЛССЯ в Ьи^с открытых полусфер половинки бластулы, получен-г, ^ТС’1 ^0ЛЯЦии бластомеров на двухблзстомерной стадии, замыка-ЮТ° К К0НЦУ ;1Р°^ления в сферу (Horstadius, 1973). По-видимому, иа стодии эт.тельзации бластулы происходит переключение контроля ^ормоооразования, передача функции контроля над формой зародыша от
68
сформированной кортикальной поверхности (в комплексе с яйцевьг *и оболочками) к клеточным контактам.
Такой же способ бластуляции - путем изгибания, инкурвапии эпите-лизованного клеточного слоя - наблюдался иногда при развитии обработанных папаином яиц морского ежа. Это типичный случай эпителиального морфогенеза (см. гл. VI), хотя подобные морфогенетические изменения геометрической формы и топологические перестройки клеточных пластов в ходе нормального развития осуществляются позже (инвагинация архентерона, образование целомов и т.п. - см. Преснов, Исаева, 1985). Обычное же проявление ”бластуляции” в ходе развития приводит к эпителизации стенки бластулы и регуляции формы зародышей после различных экспериментальных воздействий, изменяющих пространственную организацию дробления.
При культивировании диссоциированных бластомеров морского ежа в течение двух суток в однослойной фазе наблюдаются более разнообразные эпителиальные морфогенезы, приводящие к формированию полусферических или пузыревидных структур, сходных как с эктодермальными, так и с эктодермальными эпителиями зародыша. Такого рода образования ранее были найдены в культурах клеток морского ежа (Spiegel, Spiegel, 1975, 1986). В процессе реагрегации смеси клеток двух видов морских ежей происходит в конечном итоге видоспецифичная рассортировка клеток, но на начальных стадиях в стационарных культурах возможны .ассоциации клеток разных видов (Giudice, Mutolo, 1970; McClay, Hausman, 1975; Spiegel, Spiegel, 1975, 1986; Schneider, 1985). При совместном культивировании диссоциированных клеток бластул S. nudus и S. intermedius начальный процесс эпителизации однослойной фазы вовлекает клетки независимо от их видовой принадлежности.
Это переключение на иной механизм межклеточных взаимодействий с появлением специализированных контактных зон совершается у представителей различных классов иглокожих, когда зародыш после серии синхронных делений дробления состоит из 128-256 клеток (Holland, 1981, и ссылки выше). Подобное переключение в развитии амфибий (исследова-ное главным образом на Xenopus) осуществляется тоже на стадии средней бластулы (однако образованной примерно из 4000 клеток) как координированный глобальный переход к асинхронным митотическим циклам с изменением их структуры (появлением фаз G\ и G2) и резкой активацией транскрипции (Newport, Kirschner, 1982; Kirschner et al., 1985); этот же переход включает эпителизацию клеток бластулы. У млекопитающих (мыши) компактизация зародыша и эпителизация наружного слоя его клеток сопряжены с детерминацией клеточной линии будущей трофэк-тодермы и совершаются после асимметричного деления поляризованных бластомеров 8-клеточного зародыша, на 16-клеточной стадии (Levy et al., 1986; см. также ссылки выше).
При всех различиях такого перехода, перелома в развитии животных разных таксономических групп, общность и глобальность событий заключается в координированности изменений морфофункциональной организации клеток зародыша, десинхронизации ранее синхронных делений
69
дробления „
различных жлвопшх у*с давно был охарак,ер„эо. пТп Р Ивановым 0937) как переход от шпотипического периода к орга. SSatJ, и современные данные подтверждают и углубляют это
0б°По-прежнему остаются неясными механизмы, лежащие в основе регулятивных способностей отдельных бластомеров и зародыша в целом. Инвариантность характера нормального дробления объясняет постоянство пространственной локализации клеточных линии зародыша, однако у морского ежа, например, даже весьма существенные нарушения нормальной пространственной организации дробления оказываются регулируе-мыми, допуская развитие нормальной личинки. Более того, способные к мета' юрфозу * в половозрелых ежей личинки могут развиваться и из бластомеров, диссоциированных на 16-клеточиои стадии и за1ем реагре-
тировавших (Hinegardner, 1975). Замечательный синтез данных классической экспериментальной эмбриологии и современных результатов молекулярно-биологических исследований осуществляется Дэвидсоном: возможность эмбриональных регуляций, как и нормальная детерминация судьбы бластомеров морского ежа, обеспечивается индукционными межбластомерными взаимодействиями, определяющими связывание специфических белков с регуляторными сайтами ДНК (Davidson, 1989).
Итак, дробление зиготы осуществляет важнейшие морфогенетические функции. Питоскелет зиготы, играя существенную роль в пространственной организации дробления, выполняет морфогенетическую функцию стабилизации после оплодотворения и распределения по бластомерам в ходе дробления кортикальной и ооплазматической гетерогенности. Помимо функции воссоздания многоклеточности и распределения гетерогенности ооплазмы-оолеммы, дробление яйца с необходимостью создает дополнительную анизотропию комплекса цитоскелет-плазма* тнческая мембрана в пределах каждого бластомера - как за счет различии предсуществовавшеи и возникающей вновь в ходе дробления по-верх постнг так и за счет поляризации бластомеров, определяемой их контактными взаимодействиями. Межбластомерные взаимодействия детерминируют дорсовентральную полярность в ходе раннего дробления иглокожих и некоторых других групп животных. На стадии средней ^Ласт}Лы У иглокожих происходит переключение на иной механизм .межклеточных взаимодействий, определяющий целостность и форму
