Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
Хинзотронноо поляризованное распределение фибриллярного актина найдено в ооплазме ооцитов всех исследованных представителей пглоь*ожи\ вдоль оси, определяемой местом прикрепления ооцнта в яичнике.
Наиболее отчетливая нолярнзованиость иптепсивности флюоресценции выявлена в ооцитах морской звезды II. hayashi. 11олнрность ооцитов II. hayashi морфологиче-ски маркировала более или менее выраженным локальным выступом (лопастью) в месте прикрепления ооцнта и общей грушевидной либо «яйцевидной» формой ооцнта. И ооцитах ранних этапов внтеллогенеза интенсивность ооилазма*! и чес кои (флюоресценции, наиболее яркой в коргекее, отчетливо п весьма резко падает по направлению к полюсу прикрепления (см. рис. 133, а). У ооцитов конечных этапов вптеллогенеза при сплошной яркой флюоресценции кортикального слоя лишь маркирующая место оывшего прикрепления лопасть поверхности оказывается слабо светящейся, причем и здесь выделяется большей интенсивностью фл юоресценции тонкий кортикальный слой.
Морская звезда ТГ. hayasl.i отличается большими раз мерами яиц, лецитотрофным развитием г выпадением илаиктотрофнои стадии личиночного развития и такими осооениосчямн оогеноза, как амплификация рнбосомных гсмои и образование множественных внехромосомных яч-Ч«с".1*К; С°Л° 1»исаmiIх рнЛосомную ДНК (Гагннская и лр.
И)ЬЛ; Caginskaya И al., \Ш). По данным Ь\ Г\ Гагин-скоп н др. (П)8Л, И)88), 1C ядру ооцитов II. hayashi прилегает асимметрично расположенное сплетение фила-Меп гои. I акого рода «шапочка» о мл а различима при сне -тооитпческом рассмотрении ооцитов II. Iiayaslii поел»* фиксации и экстракции детергентом, однако окрашивание родамин-фаллоиднпом не выявляло .тгой структуры. Поэтому можно предположиi ь. что околоядерное фибриллярное. сплетение в ооцнтах II. hayashi образовано промежуточными фнламентами. Крупные размеры яиц и ооцитов этой морской звезды. связанные с упомянутыми выши особенностями оогенеза. делают ее удобным объектом для исследования цитоскелета ооцитов.
N ооцитон всех исследованных ни дон вырост, маркирующий место прикрепления ооцита в яичнике, отлича ется значительно меньшой интенсивностью флюоресцен ции.
Небольшие вптеллогенпые ооциты морского ежа S. nudns пмеюг грушезпдиую форму с отросткод! ножкой), маркирующим полюс прикрепления ооцита. Диф фузная или мелкопятппстая флюоресценции более интеи сивна в кортикальном слое, убывая но направлению к полюсу при крепления, с очень слабым свечением «ножки» ооцита (рис. Ш. в).
Ооциты морского ежа К. cordahim были исследованы на стадиях завершения вителлогенеза и созревания: доля ооцитов. сохранивших морфологически!"! маркер прикреплении ооцита к стенке яичника, невелика. N таких ооци-тов диффузная флюоресценция ооплазмы сконцентрирована в кортикальном слое. Осевой градиент распредели пня яркости свечения отсутствует, но выступ («стебелек») прикреплении отличается значительно более слабой фли> оресцепцней, причем свечение на его вершине нес колько Ярче, чем v более широкого основания выржта (рис.
о).
Ооплазматическаи. пренмущеегвонно корт пi*ci.ii>n oi.
локализация актина в виде сети актиновых фн.ымип выявлена в яйцевых клетках всех исследованных в .»ум аспекте животных и. в частности, шлокожич
I9S4: ^ onemura. Kinoshila. 1 OSfi; SartleL Chang. 1087).
Кортикальная сеть фибриллярного актина пиша на с пучками актиноных фпламептов, составля ющнх цитисколет-
11 ую основу небольших и коротких микроворпшик поверхности, существенно удлиняющихся лишь после оплодотворения япц морских ежей или созревания ооцитов морских звезд (см.: Schroeder. 108(1: Sardel, Cluing, 1087).
1>1*роЯТПО. MIlKpOBopCHHKll llo!iep\ ПОСТИ ВИТеЛЛО.геИИЫХ
ооцитов слабо выражены, что и обусловливает дпффуз-ныи характер флюоресценции кортикального слоя.
При несомненной заданиости осевых различии поляризованного распределения фибриллярного актина, как и ориентации аинмалыю-вегетативн »й оси ооцитов иглокожих. локализацией прикрепления ооцита в яичнике остается неясным конкретное положение аиимального и вегетативного полюсов ооцита относительно структур яичника. Несомненный маркер анпмального полюса яиц— полярное тельце (тельца) — нояг.ляетси у ооцитов иглокожих после потери их контакта со структурами яичника и, как* правило, после утраты морфологического маркера полюса прикрепления. Данные о соответствии места прикрепления ооцита анпмальному или же, наоборот, вегетативному полюсу яйца иглокожих противоречивы и основаны главным образом на косвенных фактах (см.: Равен, НИИ; Иванова-Казас, 1078; Schroeder, 1080: Smiley, Clonev, 1085). Лишь для голотурии Stichopns californicus прослежена преемственность полюсов и установлено соответствие морфологически маркированного места прикрепления ооцита к фолликулярному эпителию анпмальному полюсу яйца (Smiley, Cloney, 1985).
Так или иначе, локализация места прикреплении ооцита в яичнике детерминирует возникновение локальной особенности организации кортикальной сети фибриллярного актина и глобальной поляризации его распределения в яйцевой клетке. Мы полагаем, что тем самым задается исходная морфофункцнональная нолярпзованность яйцевой клетки, детерминирующая осевую анизотропию будущего морфогенеза.
