Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
взыскании. ,
Но вот (|)пзнкп давно постигли, что при создании •
пой модели физического явления, позволяющей Лоточные вычисления п предсказания, сама мапматн _ структура модели открывает новые строим м<>д<-1 1 . го явления. Как ото ни парадоксально. нс( ледованм репной математической структуры мпде.ш м<>/'Д пить наше представление о реальном l|P0lll>CCL ' " гпм,
бак... |«.)СЗ; Рид, Саймой, 197/). Пр»«»л1‘" пстые „л11 что математики норой выводят на с вс за,юСЛц,
умопомрачительные модели, иродираяс ' *... а ско-
гс.ти не кладбища, фактов, и не раз '’iruческих мо-
рее и естественном отборе из клала ма ^ моделей. Делен небольшой горстки реиродуцир>ю ^ ^ 105аи ма-Пужно только отдаиать себе отчет » том. заинеящяя тематическая модель — категория м1)сМС1,|10<1()Пп1, ио и в ()Т Уровни наших знаний не только И lUMIH0CTi, нремегш математике. Отсюда нытекает ограни^ 10Лез,,0сть ее жизни каждой отдельной модели^ по не и г илу иосироилнодстна себе нодооных.
Па всех уровнях организации живого. и эволюции и онтогенезе. неизбежна дпсспмметрпзация. Па молекулирном и суоклеточном уроино разрушен по первичной упорядоченности жидкокристаллических структур (образуемых, например, линейными полимерами цитоскелета) создает систему точечных, одномерных и двумерных сингулярно' стен (см. гл. III).
На клеточном уровне топологическая эквивалентность клетки (в частности, яйцевой) шару не означает, что клетка даже в топологическом смысле обладает всеми симметриями шара. Па поверхности п it кортикальном слое клетки обнаружены скалярные и векторные ноля, проявляющиеся в неоднородном, поляризованном распределении мембранных и цитоскелетных элементов, в биохимических градиентах, ионных потоках и генерируемых ими электрических нолях (с-м. гл. IV). Эти поля разрушают изотропную симметрию сферической поверхности клетки, поскольку векторное поле па сфере неизбежно имеет сии гу; i я р и ост и.
Точечные сингулярности поверхности обусловливают поляризацию клетки-шара. При интегральной поляризации клетки (хемотаксис пли иной тип направленного движения. кепипнг соматических клеток, ооплазматическая сегрегация яиц: см. гл. Ill, I\, \ I) перемещение компонентов цптоскелотно-мембраиного комплекса и всей цитоплазмы осуществляется относительно некоторой неподвижной точки в процессе непрерывной деформации. Наличие такой неподвижной точки разрушает исходную симметрию клетки-шара. Возникает морфологически выделенный участок (о и слоги чсский полюс) клетки, служащий источником или стоком волны перемещения мембранных п цитоскелетных компонентов соматических клеток, а у яйцевых клеток — волны ооилазматнческой сегрегации.
Разрушение исходной симметрии в ходе развития неизбежно п запрограммировано как генетически, так и эпигенетически. Однако свойства симметрии окружения детерминируют локализацию сингулярной линии — осп поляризации яйца. Ориентация оси яйцевой клетки зави-
сит от Анизотропии 14* окружения И ходе (X.reiie.ta, Гнк'юо конкретно - от ее контактои с клеточными п пнеклеточ ны.мп • тракторами яичника. I 1апран.1снне оси uo.fnpii^it ции соматических клеток определяется контактными взан модеиствиями к л от ка —клетка, клетка—субстрат. .химическими и электрическими i радиеитами среды.
Итак, разрушение неходкой симметрии — необходимое условно, за гог биологического морфогенеза.
Рассмотрим оолее внимательно некоторые конкретные зксиерпмеитальпые модели поляризации яйцевых клеток.
Поляризации зиготы бурых водорослей. Ориентация основной осп поляризованного яйца (аиимально вегетативной у животных, апикально-базальной у ]»астонии). будучи преемственной в ходе развития, детерминирует ось зародыша л в конечном итоге — ось взрослого организма. Однако основной осевой паттерн зрелого яйца животного оказывается уже детерминированным: анимально-вегетатпвиая полярность япца устанавливается в ходе оогенеза. У бурых водорослей семейства фукусовых яйцо и зигота вскоре после слияния гамет аполярны. радиально симметричны. Положение аинкально-базалыюй оси зиготы детерминируется в течение нескольких часов после оплодотворения в зависимости от градиента освещен пости или иных градиентов окружающей среды^ Quatrano, 1974. 1978; Bentnip, 1984: Uaalaml, l?bi • Ориентация оси поляризующейся зиготы сначала лаоил> на, затем полярность ее становится фиксированной, тичеекп необратимой. Одно из самых ранних П^С)
поляризации зиготы фукусовых - '^/тдваряюшпм
с кого ноля с паттерном силовых лит . (Лис-
будущую морфологическую полярность >
citclli, ,т, 1083. 1984).
сегрегация клеточных органоидов. будущего
ный транспорт и локализованная на i D|I^a фу-
Ризоида секреция с у л ьф атировaiiiioi и ^ н '’qu.‘tJ..ino 1979: кондина (Quatrano. 19/2, 19/ И f * \-){) ч пислс оило-Qwatrano et al., 1985). Примерно чеР^я lia д,,с качест-Дотворенпя поляризованная зи,<)Та./1С* ы^0й в развитии: венно различные клетки с разной
