Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
РИС. J/Л Сингулярности поля мпкротруГючек яйца
а — обычный паттерн (сиермас-тер— мопастср); б — спиральный паттерн; в — множественные ас-тсры
м не >гоч нслои н ые астеры «матери некого» происхождении. которые затем ассоциируются с пронуклеусамп и позже объединяются, формируя дна полюса митотического веретена (И. Scballen, G. Sehatle;<$ 1980; Schalten el al., 1980). Множественные цептрполи и индуцируемые ими а стерт появляются также при партеиогеиетическои активации япца морского ежа (К a 11 о и Ьас Ь, 1983). При повышенной температуре в оплодотворенном яйце морского ежа возможно скручивание астера мнкротрубочек (Schro-erler, Battaglia, 1985). Нее эти варианты организации сингулярностей яйца изображены на рис. 59. Помимо организованных в астеры мнкротрубочек с четкой сингулярностью (еж , в осемененном яйце мыши (Schatlen (‘I al.. 1985) и кортекее ооцитов морской звезды (Schroeder. 1986' найдены беспорядочно расположенные мпкротру-бочкн. не связанные с какими-либо явными центрами организации.
Экспериментально выявляемое при изменении граничных условий возникновение, взаимопревращение, уничтожение топологических особенностей в капле нематика Воловик, Лавреитовпч,. 1983) вызывает соблазн сопоставления их с процессом ооплазматпческой сегрегации яиц после изменения граничных условии в результате контакта и слияния гамет. Параллелизм — кажущийся или истинный появления астера в яйце ежа н в капле нематика; возникновения или изменения полярных особенностей яйца и взаимопревращения точечных вихревых особенностей, буджумов, в капле нематика; прохождения от одного полюса к Другому волпы кортикального сокращения и миграция дисклпнационного кольца в капле нематика) показан на рис. 00—02.
Преобразование объемной сингулярности (радиальный еж) в пару поверхностных сингулярностей (буджумоп) с появлением, перемещением и исчезновением диск лип а-циониого кольца. Слева картина в поляризованном свете, справа — модель (Воловик, Лаврентович, 1983)
РИС. 61. Прохождение полны кольцевого кортикальною сокращении при оонлазмптиче-окон сегрегации у морского желудя (но: Lewis. 1977)
РИС. 62. Кольцевая волна реорганизации системы микро-фнламентов ири Оонлазматн-ческой сегрегации у кольчатого червя Tubifex (но: Shimizu, 1984)
N льтраструктурные исследования кольцевой зоны кор-*1 itкальпого сокращения. вол ноооразпо неремещающсйс.я от апимальпого полюса к вегетативному при ооплазматн-ческпй сегрегации яиц представителей ракообразных п кольчатых 40jn«oii- рапсе уже приводили к* заключению о временной перестройке сети актиновых фпламептов в зоне сокращения (Lewis. 19//; Shimizu. 1982, 198 к 1980). Н яйце морского ежа выявлена волна полимеризации актина. распространяющаяся и кортексе от места вхождения спсрмпя (Y он от ига. Mabuchi, 198/). J»ce это подтверждает представление о динамике кортикального сокращения как о волне кольцевой дггсклинацшт. что приводит к изменению полярных особенностей яйца. Кольцеобразная волна кортикальных перестроек в ответ на изменение граничных условий — контакт со спермием, а также ранение (Merriam, Christensen, 1983), вероятно, cBoeii морфофункцпоналытй организацией подобна сократительному кольцу делящихся клеток (в том числе и яйцевых), отличаясь, однако, динамикой прохождения и конечным результатом.
Волны разнообразной природы, обнаруженные в осемененных или активированных яйцах — визуализация пространственно-временных нолей яйца (см. гл. VI). Как в любой клетке, все полевые паттерны яйца — разные проявления единой и динамичной морфофупкцио-налыюй организации яйца. И все рассматриваемые поля яйца скалярные и векторные, квазистацпонарные и динамичные, пространственно-временные — прямо пли косвенно предопределяют морфогенетическую судьбу яйца в целом п его регионов. Поэтомv все поля яйна — морфогенетические поля. ‘ Ц
Г. 1А НА ПИТАН
П ростра нетвениые но.тя
11 ад к л сто ч 11 ы х а пса мблсй
Цадклеточные ансамбли возникают ft ходе развития :\1е-(azoa п Metaphyla путем дробления зиготы. Каким обра зом анизотропия ооплазмы и оолеммы Tj>aнслируется и организацию зародыша? Как зародыш во всей: ого живой архитектуре слагается из локальных свойств и изаимо действии бластомеров и локальных изменений во времени пространственных параметров? Как* развиваются интегрированные тканевые комнартмеиты? 1 Уаким образом локальная упорядоченность межклеточных и межт ка йены х взаимодействий определяет интегральный порядок ткапи и организма? Вот круг вопросов о паттернах над-клеточных систем.
Сценарий дроблении
Помимо функции распределения морфогенетических до* терминантов ооплазмы—оолеммы, дробление яйца неизбежно создает дополнительную анизотропию комплекса цитоскелет—нлазматпческая мембрана в пределах каждого бластомора. Это осуществляется кате за счет различий поверхности — предсуществовавшей и возникающей вновь в ходе дробления, так и за счег поляризации бластомеров, определяемой их контактными взаимодействиями.
^ зародыша шпорцевой лягушки устойчиво поддерживаются отличия старой, унаследованной от яйца мемб раны и вновь образуемой мембраны борозды дробления (Teltoroo el al.. I987j: рис. 63); неоднородность распределения в ооплазме митохондрий, элементов цитоскелета, региональная локализация антигенов сохраняется и в цн топлазме бластомеров (Wylie et al.. 1085: Marinos. 1986). У зародышей морского ежа стабильность поддержания особенностей кортикального слоя япца наглядно проязля-стся в наеледовапни бластомерами зкеперпментлльио но •тучеппых деформаций поверхности зиготы Преснг» . Исаева, 1985). Сохранение анизотропного ноля распред*
