Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
15 цени событий, индуцируемых контактным взаимодействием гамет, как и в других морфогенетических процессах. важным промежуточным механизмом контроля внутриклеточных процессов п. в частности, агрегатного состояния актина и тубулииа. служит временный подъем концентрации свободных ионов кальция в цитозоле и сдвиг pH (см.: Slanisstreol, Jnmali. 1983; Epel, 1984; 13usa el al.. 1985; Scliatlen et al.. 1985). Спермпй, надо полагать, выполняет функцию «кальциевой бомбы»: возможна и искусственная активация яиц иглокожих, асцидий. амфибий кальциевым понофором Л 23187 или лпозитол-
I1 ИС_. Л/. Раздвоен не оси яичшюк шпорцевой лягушки после цеп трнфугироиания ипц (по: Black. Gerharl, l(J8(i)
1Ч1С. Поляризация яиц асцпдпи локальным воздействием калк цпсвым понофором (in»: J о Г Го гу, П)82)
трнфосфатом — внутриклеточным посредником освобождении ионов кальция (Jeffery. 1082; Musa et al., 1985; Trimmer, Vacqnier, 1980: Turner, 1986). Локальное воздействие кальциевым ионофором на неоплодотворенные яйца асцпдпи Holleniu ведет к образованию оранжевого серна в .месте контакта с носителем ионофора, а в случае контакта с двух сторон яйца — к* появлению двух серпов половинного размера (Jeffery, 1982; рис. 55]. Важное на.значение в освобождении ионов кальция при активации япца, вероятно. выполняет трехмерная сеть кортикального эндонлаз-матпчеткого ретикулума. найденная при исследовании яиц моллюсков, иглокожих, амфибий и млекопитающих (Lnlbmer, Longo, 1985; Charbonneau et al., H>80}.
li кортексе япц морского ежа обнаружены и мембраны с прикрепленными к ним рибосомами (Sardel. 1984). И таком расиоложепип шероховатого зидонлазматическо-го ретикулума на периферии клетки, дистально от комплекса Гольджи, проявляется частичная инверсия внутриклеточной полярности н некоторая автономность оелок-сиитезпрующего аппарата кортекса. Активация белкового синтеза вслед за контактом и слиянием гамет сопряжена с перестройками мембранных органоидов яйца Clark et al,, 1980) н но крайней мере частично может быть об-
условлено piMipiA.iiiiHuiiioii цптоскелета 1^[)И^У C() c^y,; VypnuMii ii:ni(MU‘Hii}iMii материнских* м! Hj №<><'" J1-
1982; Caldwell. Emerson. 1980; Rosenthal, Wilt, 1-80).
Рассмотрении текущих данных об организации яиц различных животных подтверждает прежние класспче скне представления о преимущественно градиентной организации нолей распределения компонентов яиц животных с «регулятивным» гииом развития л градпентно-мо tanчной с 'отчетливыми границами отдельных регионов организации яиц животных с «детерминированным» тн пом развития. 11рп1Щпииал1»ныо же различия пн о и другого типов развития отсутствуют, поскольку у таких типичных представителен животных с регулятивным чипом развития, как иглокожие, определенная степень мозаичности яйца маскируется осевым расположением разных регионов ооплазмы вдоль анпмальио-вегетативного направления.
Топологические сингулярности
Чисто теоретические соображения приводят г; выводу о фатальности топологических сингулярностей на сфере (см. гл. \ II). N некоторых моллюсков обнаружены спирально расположенные складки поверхности вегетативного полушария яйца с четко выраженной сингулярностью (рис. 50). Для яиц разных организмов характерны также сингулярности кортикального поля распределения белков цптоскелета (рис. 57). Наличие такой сингулярности на апнмалытм полюсе яйца млекопитающих* явно связано с локализацией полярного тельца. Пример тому — локализация актина и сноктрцна (актнповязывающего белка) в ..one контакта ооцит—полярное тельце (Roima, Lehlo-пеп. 1985; рис. 58).
Локальный контакт яйца асцидий. амфибии, млекопитающих со спермпем определяет появление н положение дополнительной сингулярности и второй оси яйца (см. рис. ,)7 . Интегральная асимметрнзацня япца вслед за локальным контактом со снермпем вовлекает перераспределение пелков цптоскелета (см. выше, а также Johnson.
1 dio, D8o. Cline, Schatten, 1980) u компонентов оолеммы (Ijougo, 198(3). Позтому поляризация ооцпта и яйца может рассматриваться как частный случай контактно-зависимой интегральной реакции поляризации клеток*, при которой локализация контакта песет позицн-
02
РИС. JП. Сингулярность рельефа поверхмости вегетативного иолу ширил япца моллюска Xassariu.s (ип: Onlnnen. 1083)
РИС. ~>7. Сингулярности скалярных нолей лица мыши до и после оплодотворения
а — поле распределения актина; 0 — поле распределении рецепторов кои-кананалипа Л (по: Johnson, Маго, 11)85)
РИС. .)$. Локализация спектрнна и контакта ооцпт—полярное тельце у (по: Keirna, Lelitonen, 1085)
ониую информацию, направляющую ориентации) оси (осей) яйца.
И яйце, как к любой клетке п капле нематика (см. гл. 1П), с неизбежностью существует сингулярность объема. Привычная биологу динамика этих объемных особенностей в япце такова: мейотичеекпе астеры и вере тепа; спермастер и (или) астор япца, митотические астеры и веретена (см.: Scliatten. 1982. 1984). I» развитии морского ежа и, вероятно, многих других животных участвует центросома, вносимая спермпем. тогда как в развитии мыши функционирует унаследованная от ооцпта центросома. После вхождения спермин в япце мыши возникают
