Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Чт = От (2.7а)
ТАБЛИЦА 2.6. Частоты генотипов по Х-сцепленным локусам в потомстве от случайных скрещиваний или в потомстве у гапло-диплоидов
Тип скрещивания Женское потомство Мужское потомство
Самки Самцы Частота АА а,а2 AA A, A1
А,А, хА, Р.Р - - P P -
/ » rf m
AtA, хА2 P.Q - PfQ. - P, Q,„ ~
AfA2 xAt HfP \нгр, \HfPn - lHfPm \HfP~
/ «
АА хА2 nfQ„ - \HfQ* \HfQ. \HfQ- \НЯ
А2А2 х А{ Q,p. - QfP - - QfP.
А^А2 х А2 QfQm - - QfQm - QfQ„
Всего i PfPn, ргчт +pmqf 4j qm Pf b
Поскольку к следующему поколению попадает две трети аллелей от самок и одна треть - от самцов, то средняя частота аллелей у потомства будет равна
ч= \qf+ \ят- (2.7Ь)
Частоты генотипов в потомстве женского пола можно рассчитать также, как и частоты аутосомных локусов (таблица 2.6) Поэтому частота аллеля А2 у потомства женского пола составит:
4'f=Q'f+ \№Г
= 4f4m + \(Pf4m + Pm4f) = (2.8а)
= \4f{pn + qm) + \qn (р,+ qf) =
= {(<?/+О
Но частота аллелей у мужского потомства будет равна частоте аллелей у самок в родительском поколении, поскольку все гены самцов в потомстве получены ими от матерей. Поэтому частота аллеля А2 в следующем поколении самцов составит:
q’n = qr (2.8.b)
Посмотрим, как изменяется частота аллелей у двух полов во времени. Выражение 2.7Ь можно преобразовать как q = 3q - 2q . Подставив это значение в уравнение 2.8а, получим, что частота аллелей у самок в
потомстве равна q'f = ^(3 q - qf ). Преобразуя это выражение, получим
отклонение частоты аллелей у самок в потомстве от средней частоты аллелей в следующем поколении. Это отклонение равно половине такого отклонения в предыдущем поколении:
q'/-q=-\(qf-q)- (2-9а)
Отклонение частоты аллелей у самцов также уменьшится вдвое, поскольку q'm = q , но с опозданием на одно поколение. Как показано на рисунке 2.5, частоты аллелей у самцов и самок распределяются вокруг средней частоты аллелей таким образом, что межполовые различия в каждое последующее поколение уменьшаются вдвое. Со временем отклонения от средней уменьшаются все быстрее, приближаясь к q.
Допустим, что отклонения частот аллелей от средней частоты у самок в нулевом (родительском) и первом поколениях равны d0 и dr соответственно. Тогда выражение 2.9а примет вид:
d{=-\d0.
Когда речь идет о многих поколениях, тогда зависимость между отклонением частот аллелей в поколении t и отклонением в первом поколении примет вид:
4 = (-7)4- (2-9Ь)
Рисунок 2.5. Частота аллелей у самок (qy), самцов (qj и средняя частота аллелей (q) для Х-сцепленных генов в популяции гаплоидов. В первом поколении q = 1,0, qm =0,0.
6 — 7660
Очевидно, что от поколения к поколению это отклонение быстро уменьшается, поскольку величина (- |)' уже через несколько поколений приближается к нулю.
Так как частоты аллелей у самцов и самок приближаются к средней частоте, то соответствующие частоты генотипов также приближаются к соотношениям Харди-Вайнберга. Однако при межполовых различиях по частоте аллелей у самок наблюдается отклонение этой величины от ожидаемой частоты:
ргр2=~\ О С?/ - О’
НГ 2 РЯ = \ (4Ч, ~ О (?/“ О- (2-9с)
Qf-42=-\ (4?/-О ter О-
Эти отклонения могут быть существенными из-за межполовых различий в частотах аллелей Х-сцепленных генов или у гапло-диплоидных организмов.
Частоты аллелей у двух полов можно оценить, исходя из числа генотипов, как это было показано для аутосомных локусов. Частота аллеля А2 составит у самок и самцов, соответственно:
. +N22
Ь=------^------, (2.9d)
/
. N2
q^
где N]2 N22 и Nf - число особей с генотипом АХА2, А2А2 и общее число самок, соответственно, a N2 и Nm - число самцов с генотипом А2А2 и общее самцов в выборке (популяции). Оценка частот аллелей Х-сцеп-ленного гена черепаховой окраски у кошек дана в примере 2.3.
Пример 2.3. Интересный пример Х-сцепленного наследования у кошек касается гена yellow, определяющего окраску шерсти. Гетерозиготные по этому гену кошки имеют черепаховую окраску, или окраску набивного ситца(саИсо). Гомозиготные по аллелю yellow кошки и гемизиготные самцы имеют желтую окраску. Данные по этому локусу, полученные в лондонских ветеринарных лечебницах, где усыпляли бродячих животных, представлены в таблице 2.7. Частота аллеля yellow у кошек и котов оказалась сходной: qf = 0,101, qm = 0,119.
