Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Джеймс Ф. Кроу и Моту Кимура (1971)
Для того, чтобы понять как влияют на популяцию отбор, инбридинг, генетический дрейф, поток генов и мутации, прежде всего, нужно научиться описывать величины генетической изменчивости в самой популяции и между популяциями. Различные примеры внутрипопуляционной генетической изменчивости, которая проявляется в аллелизме, количественной изменчивости ДНК или в фенотипе, обсуждаются в главе 1. В этой главе мы остановимся на межаллельном взаимодействии и на частоте генотипов. Затем обсудим, как можно измерить изменчивость по нуклеотидному и аминокислотному составу и как сравнивать частоту аллелей с последовательностями ДНК особей из различных популяций. В последнее время появилось много вспомогательных компьютерных программ, позволяющих оценивать важнейшие параметры, принятые в популяционной генетике и в смежных областях (общие замечания по этому вопросу можно найти у Stephens, Slattery, 1998, а адреса сайтов - в таблице 2.1). Величины генетической изменчивости количественных признаков (например, наследуемости) обсуждаются в главе 11.
Сначала уточним термин популяция в эволюционном и генетическом смысле. Идеальная популяция - это группа скрещивающихся между
собой особей, живущих на одной территории. Часто допускается, что популяция имеет четкие географические границы, хотя это не всегда так. Такая обобщенная и простая формулировка весьма удобна для популяционной генетики. Позже, в главе 6, мы рассмотрим концепцию эффективного размера популяции, которая позволяет дать более подробное и точное определение.
ТАБЛИЦА 2.1. Список пакетов программ и адресов некоторых электронных сайтов, которые можно использовать в популяционной генетике и в смежных областях (по Stephens, Slattery, 1998)
Пакет программ Адреса электронных сайтов
AMOVA( Analysis of Molecular Variance) http://anthropologie.unige.ch/flp/comp/wrn/amova/
Arlequin http://anthropologie.unige.ch/arlequin
GDA (Genetic Data Analysis) http://biology.unm.edu/~lewisp/gda.html
GENEPOP ftp.cefe.cnrs~mop.fr
MEGA(Molecular Evolutionary Genetic Analysis) http://evolgen.biol.metro-u.ac.jp/MEGA
PAUP ftp from onyx.si.edu/pub
PHYLIP (Phylogeny Inference Package) http://evolution.genetics.washington.edu/phylip
Продолжим рассмотрение идеальной популяции. Допустим, что она состоит из половозрелых особей двух типов. Если вероятности всевозможных скрещиваний между самцами и самками равны (независимо от интервалов скрещиваний, генотипов, возраста особей и т.д.), то такая популяция называется случайно скрещивающейся популяцией. Если известны генотипы или фенотипы особей, то такая популяция представляет собой группу, в которой вероятность скрещиваний между особями с определенным генотипом или фенотипом равна произведению частот этих особей в популяции. Иногда свободно скрещивающуюся популяцию относят к так называемым панмиксным популяциям, о чем будет сказано позже.
Многие теоретические модели в популяционной генетике предполагают наличие свободно скрещивающейся популяции большого размера, образующей пул (общий фонд) генов. Из этого пула выпадают женские и мужские гаметы. Такая модель довольно близко соответствует плотным популяциям насекомых или перекрестно опыляемых растений, однако она весьма приближенно описывает другие природные популяции, например, небольшие или изолированные популяции вымирающих и редких видов. У самоопыляющихся растений и партеногенетических насекомых случайного скрещивания также не происходит. В таких случаях в
данную теоретическую модель необходимо внести изменения. Сначала мы рассмотрим идеальную модель большой, свободно скрещивающейся популяции, а затем разберем эффект неслучайности скрещиваний, модели небольших по размеру и неоднородных популяций.
I. Закон Харди-Вайнберга
Популяционная генетика как самостоятельная область знаний, получила развитие в первой декаде прошлого века, хотя изучение действия отбора на популяцию проводилось и раньше. В 1908 г., вскоре после повторного открытия законов Грегора Менделя, английский математик Дж.Г.Харди и немецкий врач В.Вайнберг сформулировали широко известный закон Харди-Вайнберга (Crow, 1998). [На самом деле, некоторые аспекты этого закона были сформулированы ранее, но не полностью (см. Yule (1902), Castle (1903), Pearson (1904)]. Этот закон чрезвычайно важен для популяционной генетики, поскольку он позволяет описывать частоту аллелей в популяции диплоидных особей. Его важность еще более возросла с появлением точной информации о локусах, аллелях или генах (генных участках), а также гаплотипах.
Закон Харди-Вайнберга утверждает, что после одного поколения случайных скрещиваний частота одного локуса с двумя аллелями или частота множественных аллелей представляет собой биномиальную или мультиномиальную функцию. Другими словами, наследственная преемственность не приводит к изменению частот аллелей и частот генотипов (при случайном скрещивании) по определенному локусу (локусам). Благодаря этому закону, можно сильно упростить описание популяционногенетических процессов, уменьшив число необходимых параметров. Закон Харди-Вайнберга позволяет рассматривать вместо п(п+1)/2 различных диплоидных генотипов, содержащих п аллелей, всего лишь п аллелей. Это особенно важно для двухаллельных локусов, поскольку можно проследить частоту одного из аллелей комплемента вместо частот двух генотипов. Поскольку частоты этих двух генотипов независимы, то частота трех и более генотипов определяется простым сложением отдельных частот. При отсутствии изменяющих частоту аллелей факторов (отбора, генетического дрейфа, потока генов, мутаций) и при постоянном случайном скрещивании закон Харди-Вайнберга не зависит от времени. В дальнейшем мы будем определять частоту аллелей и генотипов по одному локусу. При этом считается, что генетический фон не влияет ни на частоту аллелей, ни на частоту генотипов. Подробнее это условие и связанные с ним вопросы обсуждаются в главе 10.
