Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Заметьте, что вертикальная ось на графике дана в логарифмической шкале, потому что при N (s{ + s2) = 16 и равновесной частоте около 0,5 скорость потери гетерозиготности довольно низка, и фактор задержки становится большим. Если в неограниченной популяции отбор может привести к сбалансированному полиморфизму, то в популяции ограниченного размера генетическая изменчивость меньше, чем в популяции, где отбор не действует. Другими словами, в некоторых случаях, балансирующий отбор в ограниченной популяции действительно повышает темп падения гетерозиготности по сравнению с нейтральностью. При значениях qe меньше 0,2 или больше 0,8, фактор задержки меньше единицы (величины достигаемой в отсутствие отбора). Другими словами, в популяциях с преимуществом гетерозигот и относительно неравными величинами приспособленностей гомозогот генетическая изменчивость уменьшается быстрее, чем в популяциях, где отбор не действует.
В основе различной скорости потери генетической изменчивости в ограниченной популяции при различных типах отбора лежит изменение частот аллелей в неограниченной популяции (Hedrick, 1972). В общем, наиболее важными факторами, повышающими фактор задержки, являются равновесные частоты аллеля (как показано в модели преимущества гетерозигот) и величины Aq при частотах аллеля около 0,0 и 1,0. Высокая величина Aq снижает темп роста числа гомозигот в популяции ограниченного размера в результате случайных эффектов.
16
0.1
о.о
0.2 0.4 0.6 0.8
Равновесная частота аллеля
1.0
Рисунок 6.16. Фактор задержки в модели преимущества гетерозигот при разных величинах N(st + л'2), (по Robertson, 1962).
Задачи
1. Через сколько поколений ожидаемая гетерозиготность в популяции численностью 10 и 100 особей составит 5% от исходной величины ?
2. Вычислите матрицу вероятностей для N = 2 в отсутствие отбора. Предположим, что исходное генно-частотное распределение следу-ющее:0,2; 0,2; 0,2; 0,2; 0,2. Каково это распределение и гетерозиготность через одно и два поколения?
3. Каково ожидаемое время фиксации для аллеля при исходной частоте 0,1, если размер популяции составляет 10, 100 и 1000 особей? Почему время фиксации аллеля зависит от размера популяции?
4. Какова вероятность полиморфизма в группе из четырех основателей, если частоты двух аллелей одинаковы? Какова вероятность полиморфизма в этой группе основателей, если одинаковы частоты десяти аллелей?
5. Каково ожидаемое увеличение генетического расстояния между двумя популяциями, если одна из популяций прошла через «бутылочное горлышко» (N= 3) в течение одного поколения, а исходная гетерозиготность составляла 0,6?
6. Найдите значение Ne, если у диплоидного организма N = 5 и А^= 1. Найдите значение Ne, если у гаплоидного организма Nf = 1 и А^= 10.
7. Определите N, если в четырех последовательных поколениях размеры популяции одинаковы: 5,50, 10 и 100? Чем различаются решения уравнений 6.12а и 6.12Ь?
8. Эффективный размер популяции большерогих овец оценивается для самок как Ne = 100 и для самцов - как Nm =10. Каковы ожидаемые эффективные размеры популяции для генов мтДНК, Y-хромосомы и аутосомного гена?
9. Какова вероятность фиксации аддитивного благоприятного аллеля, если его исходная частота 0,1, N- 10, а его селективное преимущество равно 0,01, 0,1 и 0,25?
10. Рассчитайте матрицу вероятностей для N= 2, когда Aq-jsq(l-q) и s = 0,1 .Используя то же исходное генно-частотное распределение, как в вопросе 2 (0,2; 0,2; 0,2; 0,2; 0,2), найдите это распределение через одно и два поколения. Сравните полученные результаты с распределением в отсутствие отбора.
11. Предложите эксперимент, позволяющий определить влияние генетического дрейфа на изменчивость в данном локусе?
12. Предложите другие (помимо эффекта «бутылочного горлышка») объяснения низкой гетерозиготности аллоферментных локусов у северного морского слона (пример 6.3).
ГЛАВА 7
ПОТОК ГЕНОВ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
До сих пор возникают споры о значении потока генов в эволюции. Существует мнение, что он обычен между популяциями: небольшой поток генов ведет к унификации вида и влияет на внутрипопуляционную генетическую изменчивость. Некоторые исследователи считают поток генов необычным явлением, а действие естественного отбора в популяциях и субпопуляциях - не зависимым от потока генов. Вероятно, справедливы оба эти мнения, однако доказать значение потока генов в природных популяциях некоторых видов невозможно из-за отсутствия прямого способа оценки его уровня.
Монти Слэткин (Monty Slatkin) (1981)
В предыдущих главах мы рассмотрели действие различных эволюционно-генетических факторов в единичной популяции. У большинства видов популяции часто подразделяются на маленькие единицы вследствие разнообразных географических, экологических или поведенческих факторов. Например, популяции рыб в водоемах в зоне приливов, деревья в сельскохозяйственных угодьях и насекомые на растениях-хозяевах подразделены на субпопуляции этих видов, занимающие подходящие места обитания (ареалы). Подразделенность популяции может быть также следствием поведенческих особенностей (стадность у приматов, у территориальных птиц и в колониях общественных насекомых).
