Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
1 _ e-2Nsn
<Р) = ------(6.16Ь)
1-е
Взаимосвязь между различными параметрами и их влияние на вероятность фиксации аллеля показана на рисунках 6.13 и 6.14. На рисунке 6.13 вероятность фиксации определена для трех уровней доминантности и различных исходных частот аллеля (Ns = 2,0). Величина Ns, равная 2,0, может
Р
Рисунок 6.13. Вероятность фиксации аллеля при разных исходных частотах аллеля и трех уровнях доминантности (Л&=2,0).
Рисунок 6.14. Вероятность фиксации аллеля при разных величинах Ns и трех исходных частотах аллеля при аддитивном действии генов (h = 0,5).
быть получена из комбинации N= 1000 и 5 = 0,002 или N= 100 и .v = 0,02. И сильно зависит от исходной частоты аллеля: вероятность фиксации, и(р) быстро растет, если р возрастает от низкой величины. При низких аллельных частотах также существенны и различия и(р) уровней доминантности. Если р = 0,1, то вероятности фиксации для h = 0,0,0,5 и 1,0 равны, соответственно,
0,223, 0,335 и 0,461. В общем, возрастающий уровень доминантности значительно увеличивает и (р), пока это значение не приблизится к 1,0.
Когда Ns « 1, т.е. 5 « 1/N, изменение частоты аллеля, в первую очередь, определяется генетическим дрейфом: и(р) ~ р. Если Ns» 1, тогда изменение частоты аллеля, прежде всего, зависит от отбора и и (р)» р.
На рисунке 6.14 показана вероятность фиксации для нескольких исходных частот аллеля при разных уровнях Ns и аддитивном действии генов (h = 0,5). При возрастании значения Ns вероятность фиксации также повышается: при значении р, равном только 0,1, вероятность фиксации равна уже 0,631 (Ns = 5).
Для определения вероятности фиксации благоприятного аллеля, позволяющей следить за изменением распределения частоты аллеля во времени, используются матрицы вероятности переходов. В этом случае элементы матрицы нужно модифицировать таким образом, чтобы учитывались результаты отбора и генетического дрейфа. Это можно сделать, предположив, что отбор изменяет частоту аллеля перед выборкой:
и q = //2iV и р = 1 -JI2N. На рисунке 6.15 представлен пример, где N = 20,
5 = 0,1, h = 0,5 и исходная частота аллеля А во всех популяциях равна 0,5. Вероятность фиксации аллеля (выражение 6.16Ь), составляет 0,78. Распределение частоты благоприятного аллеля отражает действие направленного отбора даже через пять поколений. Через 20 поколений 20,6% популяции будет фиксировано по благоприятному аллелю и только 3,1% - по неблагоприятному. Для понимания действия отбора сравните рисунки 6.5 и 6.15, где показаны одинаковые параметры (за исключением результатов отбора на рис. 6.15).
Ь. Балансирующий отбор
Зная скорость снижения гетерозиготности, можно определить действие отбора по поддержанию генетической изменчивости в ограниченной популяции. Для любого данного режима отбора асимптотическое снижение гетерозиготности - это снижение, независимое от начального распределения частот аллелей и равное
(6.17а)
где
(1 + hs)pg + g2
1 4- Ihspq + sp2
(6.17b)
tf,+1 =(1 -d)H„
где d - скорость снижения гетерозиготности (обозначает приближенную величину потери гетерозиготности) при нефиксированной частоте алле-
Рисунок 6.15. Сглаженное распределение частоты аллелей для популяции численностью 20 особей и с исходной частотой аллеля, равной 0,5, при отборе через 1, 5 и 20 поколений; приспособленности генотипов Л1ЛрЛ1Л2и А^А2 равны 1,1, 1,05 и 1,0, соответственно.
ля и величину прироста для абсорбирующих состояний. В отсутствие отбора d - 1 /(2N), и это уравнение сводится к выражению 6.3а.
Темп снижения гетерозиготности можно понимать как приближенную вероятность, что нефиксированная по данному аллелю популяция в следующем поколении станет фиксированной либо при q = 0,0, либо при q = 1,0. Отношение этой величины для нейтрального локуса к такой же величине для локуса, подверженного действию отбора, называют фактором задержки (Robertson, 1962), или:
(6Л8>
В отсутствие отбора фактор задержки равен единице, a d = 1/(2N). Отбор может замедлять скорость фиксации аллеля по сравнению с нейтральностью, т.е. d < 1 / (2N) и г/ >1. Ожидаемый эффект любой модели отбора можно исследовать при расчете влияния отбора на частоту аллеля, и затем используя эти величины для вычисления элементов матрицы переходов (выражение 6.17а).
Фактор задержки особенно полезен при определении влияния различных моделей балансирующего отбора на сохранение генетической изменчивости в ограниченных популяциях. Робертсон (Robertson, 1962) детально изучил влияние ограниченного размера популяции на отбор в пользу гетерозигот. Если относительные приспособленности генотипов АуА1,АгА2 и А2А2 равны 1 - 1 и 1 - s2, то значение фактора задержки для разных
величин составляет N (s, + s2). Это показано на рисунке 6.16 при разных равновесных величинах в популяции ограниченного размера.
