Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Q
0.0
0.8
0.4
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Рисунок 6.9. Ожидаемое генетическое расстояние, образованное в результате «бутылочного горлышка» в одной популяции, которое привело к потере гетерозиготности при разных исходных гетерозиготностях.
Пример 6.3. Считалось, что северный морской слон был уничтожен из-за неумеренной охоты в конце девятнадцатого века, когда в 1884 г. коллекционерами были убиты «последние» 153 животных. К счастью, несколько животных уцелело на отдаленном пляже острова Гваделупа, и их потомки были вновь открыты в 1892 г. Однако, количество родоначальников современной популяции, размером более 100 000 животных, распространенных до центральной Калифорнии, не превышало 20 особей (Bonnell, Selander, 1974). В современной популяции этих животных обнаружено всего два гаплотипа мтДНК (Hoelzel et al., 1993) с оценками частот, 0,275 и 0,725, что дает оценку разнообразия гаплотипов с учетом поправки на малый размер популяции, равную 0,409. В популяции южных морских слонов на острове Южная Джорджия обнаружено 23 различных гаплотипа. Оценка их разнообразия, которую можно использовать как оценку разнообразия в популяции северных морских слонов до прохождения через «бутылочное горлышко», равна 0,980. При исследовании изменчивости аллоферментов не обнаружено гетерозигот по 24 локусам у 159 животных, а в другом исследовании - по 43 локусам у 67 животных. С другой стороны, найдено (Gales et al., 1989), что средняя гетерозиготность по 35 локусам у 100 южных морских слонов равна 0,032.
Предположим, что потерю разнообразия мтДНК можно описать следующим уравнением:
я,=я0П
.-JL'
где исходное разнообразие HQ = 0,980, наблюдаемое современное разнообразие Я = 0,409 и Nef- эффективный размер популяции женских особей в поколении i (смотри выражение 6.10а). Исследуя популяции различной численности и разную продолжительность эффекта «бутылочного горлышка», Хедрик (Hedrick, 1995b) обнаружил, что наблюдаемую потерю изменчивости мтДНК можно объяснить либо прохождением популяции численностью 12 особей через «бутылочное горлышко» в течение одного поколения, либо популяции численностью 44 особи в течение 3 поколений. Эти результаты сходны с результатами Хельзеля и сотрудников (Hoelzel et al., 1993), которые использовали другую модель.
По мнению Хедрика, отсутствие изменчивости по аллоферментным локусам не связано с эффектом «бутылочного горлышка», по крайней мере, в популяции южного морского слона, представляющей предковое (исходное) разнообразие. Это указывает, что у северного морского слона изменчивость аллоферментов перед прохождением популяцией «бутылочного горлышка» была ниже, чем в популяции северного морского слона. Единственный способ проверить эту вероятность - определение генетической изменчивости у северного морского слона в период до «бутылочного горлышка», используя многочисленные экспонаты музеев естественной истории.
II. Эффективный размер популяции
При исследовании действия генетического дрейфа предполагается вполне определенная численность популяции. При определенных экологических исследованиях (например, тех, что касаются ограниченности таких ресурсов как пища и свет), для измерения численности популяции подходит общее число индивидов на территории, или цензовое число. Для многих организмов, которые ведут скрытый образ жизни или за которыми трудно вести наблюдения, очень трудно точно оценить численность всех особей в популяции. В результате, популяционные экологи детально исследуют методы расчета или оценки количества индивидов в популяции или популяционную плотность (Krebs, 1994; Begon et al., 1996).
Однако для эволюции, в первую очередь, имеет значение количество размножающихся особей, а не их цензовое число. Эти два измерения размера популяции могут очень различаться, потому что размножающаяся часть популяции может составлять только малую долю от всего количества индивидов в популяции. Например, у деревьев, млекопитающих и других организмов, которые созревают только после продолжительного
ювенильного периода, большая часть популяции находится в дорепро-дуктивной фазе. У людей и некоторых других позвоночных существует также значительная доля особей в пострепродуктивном периоде. Иногда можно оценить численность размножающейся популяции с достаточной степенью точности, учитывая такие индикаторы репродуктивной активности, как гнездование и размер кладки у птиц, численность колоний у животных или количество цветущих растений в популяции.
Численность размножающейся части популяции может не отражать размера популяции, но этот параметр вполне подходит для эволюционных исследований. Кроме того, важны такие факторы, как изменчивость в соотношении полов размножающихся особей, количество потомков на одну особь, количество размножающихся индивидов в разных поколениях и тип размножения. Все эти факторы могут влиять на генетический вклад в следующее поколение, и общая оценка размножающейся популяции не принимает их в расчет. Эволюционные процессы, протекающие в популяциях с ограниченной численностью, позволяют исследовать модель идеальной популяции. Идеальную популяцию численностью N, в которой все родители равновероятно могут быть родителями любой особи в потомстве, можно рассматривать с позиций эффективного размера популяции. Другими словами, гаметы выбираются случайно от всех размножающихся особей и вероятность каждой взрослой особи продуцировать определенную гамету равна 1 IN (А' - количество размножающихся особей). Эта базовая модель предполагает, что диплоидные организмы дают и мужские, и женские гаметы, т.е. существует возможность самооплодотворения.
