Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
(или единица минус вероятность мономорфизма). На рисунке 6.7. показана величина R, как функция численности основателя для разных частот аллеля (если имеется всего два аллеля). Если частоты аллелей одинаковы, то для высокой вероятности включения в популяцию сразу двух аллелей не требуется большой численности основателя. Например, популяция основателей может состоять только из трех или более индивидов, а вероятность включения обоих аллелей с равными частотами составляет уже более 95%. Если частоты двух аллелей в родительской популяции далеки от равенства
Рисунок 6.7. Вероятность аллельного полиморфизма, показывающая различную численность основателей в выборке для трех разных аллельных частот.
(скажем 0,95 и 0,05), то число основателей, необходимых для включения обоих аллелей (в действительности, для включения редкого аллеля) с 95%-ой вероятностью должно быть 30 и более. При инбридинге в родительской популяции и если частоты генотипов не соответствуют равновесию Харди-Вайнберга, вероятность полиморфизма у основателей можно рассчитать из равновесных частот генотипов инбридинга. Вероятность мономорфной выборки выше для популяции данного размера при сильном инбридинге (таком, как у растений и животных с высокой частотой частичного самооплодотворения, нежели в популяции, где пропорции соответствуют равновесию Харди-Вайнберга).
Если предположить, что в результате эффекта основателя или «бутылочного горлышка» численность популяции сильно возрастает, то последующая генетическая изменчивость в популяции определяется численностью основателей (или численностью популяции, прошедшей через «бутылочное горлышко»), частотой аллелей (или генотипов) и внутренне обусловленным ростом численности после образования популяции (Nei et al., 1975). Численность основателей оказывает большое влияние на число аллелей в популяции, потому что при основании популяции элиминируются аллели с низкими частотами. С другой стороны, средняя гетерозиготность также до некоторой степени зависит от численности основателя, но в первую очередь - от скорости роста популяции после ее основания. Гетерозиготность снижена за счет ограниченного размера популяции (показано в выражении 6.3а). Если N= 2 - это наименьшая численность осно-
вателей для перекрестно оплодотворяющихся организмов, юН = 0,75//; и гетерозиготность снижается в каждом поколении до 75% от ее предыдущего уровня.
Если рост популяции от малого числа основателей замедлен, то каждое поколение происходит потеря гетерозиготности до тех пор, пока популяция не достигнет существенного размера, как показано на рисунке
6.8 (из Nei et al., 1975). В этом примере гетерозиготность перед «бутылочным горлышком» была равна 0,138 (среднее значение, наблюдаемое для аллоферментных полиморфизмов у Drosophila). Затем были созданы популяции основателей численностью 2 особи (сплошная линия) и 10 особей (пунктирная линия) и с внутренней скоростью роста популяции (г), равной 0,1 или 1,0 (г = 0 показывает, что размер популяции не изменяется, а г = 1 означает быстрый рост популяции). Мутация позволила восстановить потерю гетерозиготности. Гетерозиготность в случае двух основателей (г = 0,1) снижается менее чем до 0,01 (меньше 7% от исходного значения) и остается такой, пока мутации действительно не восстановят изменчивость. Заметьте, что потеря гетерозиготности происходит в течение первых десяти поколений. Однако, если внутренняя скорость роста в десять раз выше (г = 1,0), то гетерозиготность снижается приблизительно только до 0,09 (около 65% исходного значения), потому что размер популяции восстанавливается очень быстро и потеря аллелей происходит только в нескольких первых поколениях (см. пример 6.3).
Потеря гетерозиготности, связанная с эффектом «бутылочного горлышка» или с эффектом основателя может быстро привести к появлению генетического расстояния между предковой популяцией и популяцией, прошедшей через «бутылочное горлышко». Представим, что предковая популяция содержит десять аллелей, а после «бутылочного горлышка» имеется одна фертильная женская особь (2N= 4). В результате, по крайней мере шесть аллелей будут потеряны в «бутылочном горлышке», которое вызовет значительные изменения аллельных частот в популяции потомков и создаст генетическое расстояние между исходной и последующей популяциями за одно поколение. Модифицируя формулировку Чакраборти и Нея (Chakraborty, Nei, 1977), Хедрик (Hedrick, 1999b) представил ожидаемое стандартное генетическое расстояние через t поколений таким образом:
D, = --In
2
1 -Н0
(6.6)
где Н0 - гетерозиготность до «бутылочного горлышка» и N - эффективный размер популяции, прошедшей «бутылочное горлышко».
Рисунок 6.8. Изменение гетерозиготности во времени после основания популяции (или «бутылочного горлышка») двумя (сплошные линии) или десятью (пунктирные линии) особями. Величины г показывают внутреннюю скорость роста после основания (из Nei et al., 1975).
На рисунке 6.9 представлено ожидаемое генетическое расстояние -результат «бутылочного горлышка», соответствующее гетерозиготности, равной [1 - 1/(2Л0]' (гетерозиготности популяции до прохождения «бутылочного горлышка») для различных исходных значений гетерозиготности. При высокой исходной гетерозиготности - такой, как у мик-росателлитных локусов, эффект «бутылочного горлышка» может быть достаточно большим. Например, величина «бутылочного горлышка» в течение одного поколения равна двум особям (0,75 на горизонтальной оси). Тогда для Н0, равной 0,7 и 0,9, генетическое расстояние будет 0,230 и 0,589, соответственно. Петкау с сотрудниками (Paetkau et al., 1997) обнаружили, что у бурых медведей на острове Кодьяк и у черных медведей на острове Ньюфаундленд гораздо более низкие гетерозиготности, чем было отмечено в других выборках. Генетическое расстояние между этими островными популяциями и материковыми популяциями значительно больше, чем можно предполагать, исходя из географических расстояний между этими популяциями. Это указывает, что потеря гетерозиготности, обусловленная малым размером популяции, оказывает значительное влияние на генетическое расстояние между этими популяциями.
