Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Барьерами для выражения чужеродных генов служат различия в аппаратах
133
транскрипции и трансляции, обнаруженные у разных групп прокариот. Разный состав пептидов РНК-полимеразы грамположительных и грамотрицательных бактерий может определять ее способность или неспособность узнавать соответствующие промоторы в чужеродных генах. Трансляционные барьеры связаны со специфичностью строения SOS-рибосомной субъединицы, определенные различия в строении которой у Е. coli и Bacillus subtilis, возможно, объясняют, почему гены Е. coli не выражаются у В. subtilis.
С учетом изложенного выше кажется вероятным, что обмен генетическим материалом «по горизонтали» обеспечивает одновременную передачу довольно ограниченного числа генов и наиболее эффективен между близкородственными организмами. Основные направления эволюции прокариот определяются мутационной изменчивостью в сочетании с обычной передачей признаков «по вертикали».
ГЛАВА 7
СИСТЕМАТИКА ПРОКАРИОТ.
ГРУППЫ ПРОКАРИОТНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Если классификация высших организмов отражает в определенной мере их эволюционные связи, то создание на этой же основе классификации внутри царства прокариот значительно сложнее. Прежде чем переходить к краткому изложению этого вопроса, целесообразно дать определение терминов, которые используются при дальнейшем изложении материала: систематика — теория многообразия организмов, изучающая отношение между их группами (таксонами); классификация — распределение множества организмов по группам (таксонам); таксономия — наименование групп организмов (таксонов), установление их границ и отношения подчинения; таксон — группа организмов, обладающих заданной степенью однородности.
Основной таксономической категорией является вид. По современным представлениям, вид — это группа близких между собой организмов, имеющих общий корень происхождения и на данном этапе эволюции характеризующихся определенными морфологическими, биохимическими и физиологическими признаками, обособленных отбором от других видов и приспособленных к определенной среде обитания. К этому следует добавить, что внутри вида может происходить обмен генетическим материалом. Виды объединяют в роды, роды—в семейства, затем следуют порядки, классы, отделы, царства. Иногда роды группируют в трибы, которые в свою очередь объединяют в семейства. Для высших таксономических категорий пока нет удовлетворительного определения. Все таксономические категории описывают с помощью признаков. Признаки могут быть морфологическими, цитологическими, куль-туральными, физиолого-биохимическими, иммунологическими и др., но они должны давать возможность четкого распределения организмов по таксономическим группам.
О систематике прокариот
Классификация живых организмов отражает уровень наших знаний в этой области и имеет обобщающее значение. B XX в. проблема классификации бактерий стала настоятельной в связи со стремительно увеличивавшимся как вширь (описание, новых видов), так и вглубь (более детальное разностороннее изучение уже описанных видов) объемом знаний об этих организмах.
Первые системы классификации бактерий в XX в. основывались на тех же принципах, которые использовали ботаники при построении системы классификации высших растений. Основное внимание уделялось морфологическим признакам бактерий. Однако вскоре стало ясно, что морфологические признаки недостаточны для удовлетворительного распределения бактерий по таксономическим группам. Необходимость ис
135
пользования для классификации бактерий наряду с морфологическими физиологических признаков была обоснована С. Н. Виноградским и М. Бейеринком.
Сейчас в классификации прокариот просматриваются два основных направления. В основе первого лежит идея создания филогенетической системы прокариот, т. е. построения единой системы, объективно отражающей родственные отношения между разными группами прокариот и историю их эволюционного развития. Другое направление преследует в первую очередь практические цели, заключающиеся в том, чтобы классификация прокариот служила наилучшим образом целям их быстрой идентификации, т. е. установлению принадлежности организма к определенному таксону. Наиболее четко эта тенденция получила свое выражение в Определителях бактерий Берги, выпускаемых периодически Обществом американских бактериологов с привлечением крупных специалистов в области изучения тех или иных групп бактерий. Первое издание Определителя было выпущено в 1923 г. группой американских бактериологов под руководством Д. X. Берги (D. Н. Bergey, I860—1937); восьмое издание вышло в 1974 г.
В восьмом издании Определителя Берги все обнаруженные бактерии, отнесенные в отдел Bacteria, один из двух отделов царства Рго-karyotae, разделены на 19 групп1. Признаки, по которым осуществляется разделение на группы, относятся к категории легко определяемых и вынесены в названия групп, например, бактерии, образующие слизистую оболочку (группа 3), спиральные и изогнутые бактерии (группа 6), грамотрицательные аэробные палочки и кокки (группа 7), палочки и кокки, образующие эндоспоры (группа 15). При этом даже очевидные эволюционные связи между представителями разных групп в большинстве случаев не учитываются, т. е. основная идея классификации «по Берги» — легкость идентификации бактерий. Для идентификации бактерий используют совокупность признаков: морфологических (форма тела; наличие или отсутствие жгутиков; капсулы; способность к спорообразованию; особенности внутриклеточного строения; окрашивание по Граму), культуральных (признаки, выявляемые при культивировании в лаборатории чистой культуры), физиолого-биохимических (способы получения энергии; потребности в питательных веществах; отношение к факторам внешней среды; нуклеотидный состав и последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК; наличие и характер минорных оснований в ДНК; нуклеотидный состав рибосомальной РНК; последовательность аминокислот в ферментных белках с аналогичными функциями).
