Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Наконец, еще один путь переноса генетического материала у прокариот осуществляется с помощью плазмид. Для некоторых из них также показана способность преодолевать межвидовые и межродовые; барьеры.
Вклад отдельных генетических механизмов в эволюцию прокариот
Выше мы рассмотрели организацию генетического аппарата прокариот, осуществляющего передачу генетической информации от одного» поколения к следующему, т. е. по «вертикали», обратив внимание на такие его черты, как стабильность и точность функционирования, а также отметили наличие в клетке эффективных систем защиты, направленных на поддержание этой стабильности. Однако стабильность гене-, тического аппарата не абсолютна и при всей надежности изменения являются его неотъемлемым свойством. Для всех прокариот характерна, большая способность к генетическим изменениям, являющимся результатом мутаций, а также развития путей «горизонтального» переноса генов между бактериальными клетками, таких, как конъюгация, трансформация, трансдукция.
Закономерности и вклад различных генетических процессов в эволюцию прокариот проще представить, если рассматривать их применительно к некой достаточно генетически однородной популяции организмов. Генетический состав такой популяции называется генофондом и по отношению к ней эволюцию можно определить как изменения в генофонде, происходящие в результате действия определенных генетических механизмов и отбора.
Новые наследственные признаки возникают в генофонде в результате генных мутаций. Последние создают фонд наследственных изменений, служащих исходным материалом (сырьем) для эволюции. Вероятно, мутации являются и самым первым видом наследственной из
132
менчивости, возникшим одновременно с началом функционирования ДНК как информационной молекулы, поскольку для них не нужно никаких дополнительных структур и механизмов. Способность к мутированию заложена в химическом строении молекулы ДНК, а проявление мутационных изменений идет по тем же каналам, что и обычная генетическая информация клетки. Возможно, на начальном этапе эволюции мутационные изменения были единственной формой изменчивости. На протяжении миллионов лет мутации в сочетании с естественным отбором сыграли решающую роль в появлении тех видов бактерий, которые известны сейчас.
Скорость эволюции определялась частотой возникновения мутаций. Можно только предполагать, что в начале биологической эволюции частота мутаций была значительно выше, чем в настоящее время, а соотношение «полезных» для организма мутаций к «вредным» сдвинуто в сторону первых. В пользу повышенной частоты мутирования на начальном этапе эволюции говорит тот факт, что в тот период значительно интенсивнее было действие на прокариотную клетку коротковолнового излучения при отсутствии у нее защитных приспособлений в виде соответствующих репарационных механизмов.
Следующее важное приобретение — сформирование процессов генетической рекомбинации, т. е. процессов обмена генетическим материалом, принадлежащим разным особям, и возникновение на базе этого особей с рекомбинантным геномом. При генетических рекомбинациях никаких новых генов в генофонде не появляется. В этом их принципиальное отличие от мутаций. Значение генетических рекомбинаций в том, что в результате этого обеспечивается возможность объединения разных генов и создание разных вариантов генных сочетаний в геноме прокариотной клетки. Поскольку отбор действует на геном в целом и, следовательно, на всю совокупность признаков организма, генетическая рекомбинация поставляет дополнительный материал для действия отбора, ускоряя таким образом процесс эволюции.
Из трех основных процессов, приводящих у прокариот к генетической рекомбинации (конъюгация, трансформация, трансдукция), наиболее совершенным является процесс конъюгации, так как он обеспечивает возможность более полного обмена генетическим материалом двух клеток. (При благоприятных условиях возможно вхождение в реципиентную клетку всей донорной ДНК). Однако эффективность механизмов генетической рекомбинации высока для достаточно близкородственных прокариотных организмов. Поэтому не лишена оснований точка зрения, что исключительного значения в процессах изменчивости бактерий межвидовая передача генетической информации не имеет. Это соображение подкрепляется и обнаруженными в последнее время в клетках прокариот «барьерами» на пути выражения чужеродного генетического материала.
Механизмом, предотвращающим смешивание генетического материала прокариот разных видов, служат процессы рестрикции и модификации ДНК, осуществляемые соответствующими ферментами. Рестрикционные эндонуклеазы (рестриктазы) расщепляют проникшую в клетку чужеродную ДНК. Они распознают специфические нуклео-тидные последовательности и разрезают по ним или рядом с ними двухцепочечные молекулы ДНК. Модифицирующие метилазы клетки обеспечивают метилирование оснований «своей» ДНК в участках, чувствительных к рестриктазам. Модифицированные таким путем участки становятся устойчивыми к действию рестриктаз. (В противном случае молекула ДНК расщеплялась бы собственными рестриктазами.) Таким образом, процессы модификации и рестрикции обеспечивают защиту «собственной» ДНК от проникшего в клетку чужеродного генетического материала.
