Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Вторичные транспортные системы могут быть также разделены на три группы. Перенос молекул вещества, не сопряженный с какими-либо встречными или сопутствующими перемещениями молекул других веществ, получил название унипорт а. По механизму сим порта перенос молекул вещества сопряжен с переносом протонов в том же направлении и осуществляется при участии одного и того же белкового переносчика. В процессе антипорта перенос вещества сопряжен с переносом H+ в противоположном направлении. Поступление веществ в клетку по механизму симпорта и унипорта широко распространено у прокариот и служит для поглощения ими большинства необходимых органических и неорганических соединений.
Для понимания движущих сил, участвующих в активном транспорте разных типов молекул (электронейтральных, а также несущих положительный или отрицательный заряд), следует помнить, что в цитоплазме более щелочная среда и суммарный отрицательный заряд. Незаряженные молекулы такие, как глюкоза, галактоза, нейтральные аминокислоты, переносятся в клетку вместе с протонами за счет обо
Внешяя Цитоплазма
среда fr (г
Ч4? + ф
Наел. ©
/f if
Щелочи.
©
2 А-А'-
V
? А-
V-
JpH
А1> +JpH
-A+ JpH
Ддищщая сила
89
их компонентов Д[хн+— и ApH. Молекулы, имеющие отрицательный заряд (глюконат, глутамат, H2PO4-"), котранспортируются с H+ в электронейтральной форме за счет только A pH. Положительно заряженные молекулы и неорганические ионы переносятся через мембрану в цитоплазму по механизму унипорта с использованием в качестве движущей силы электрического компонента (Д-ф) трансмембранного электрохимического градиента ионов водорода. Таким путем осуществляется перенос в клетку, например, ионов K+ или лизина. Примером антипортной системы может служить откачивание из цитоплазмы ионов Na+, происходящее в обмен на поступление в нее ионов H+ Движущей силой процесса является Д pH. _
Все это позволяет рассматривать энергию в форме AjxH+ (наряду с АТФ) как широко используемую внутри клетки. Преобразование энергии в клетке прокариот схематически изображено на рис. 27. Как видно из этой схемы, АТФ и AjxH+можно считать двумя взаимопре-вращаемыми «энергетическими валютами» клетки, каждая из которых способна служить источником энергии для выполнения химической,, осмотической, механической работы.
Свет
Органические и неорганические субстраты
\ /
Окислительно-восстановительные цепи сопрягающих мембран
?
Химическая работа (синтез АТф, пирофосфата, обратный перенос электронов)
Органические субстраты
Субстратное фосфорилирование
Мембранное фосфорилирование
Гидролиз АТф, катализируемый Н+-АТфазой
Образование тепла
Осмотическая рабо (транспорт веществ через мембрану)
Механическая работа (движение)
Q АТФ ^
Рис. 27. Преобразование энергии в клетке прокариот (по Скулачеву) Для чего клетке необходимы две формы энергии?
АТФ участвует в реакциях, протекающих в цитоплазме, т. е. в форме АТФ энергией обеспечиваются все процессы, протекающие в водной среде. К числу последних относится большинство биосинтетических реакций. Помимо этого, АТФ служит источником энергии для протекания ряда мембранзависимых процессов.
Энергия протонного градиента связана исключительно с мембранами, которые являются и необходимым компонентом для его образования. Поэтому энергией в форме Д|хн+ могут обеспечиваться ТОЛЬКО процессы, локализованные на мембране. Таким образом, у Aj%f более узкая область «приложения». B то же время использование клеткой энергии в форме A\iH+ имеет определенные преимущества. Для
90
энергетического обеспечения мембранзависимых процессов нет надобности в переводе энергии в другую форму, при котором неизбежны потери. А|хн+в форме его электрической составляющей — более удобная форма энергии для внутри- и межклеточной транспортировки. Скорость переноса энергии посредством диффузии АТФ в цитоплазме значительно медленнее, чем скорость передачи Aty по мембранам. Диффузия АТФ может быть сильно затруднена в клетках с развитой системой внутрицитоплазматических мембран. Наконец, перенос энергии посредством диффузии АТФ совсем неэффективен, если речь идет о межклеточном транспорте энергии, что важно для многоклеточных организмов. В этом случае эффективность передачи энергии по мембранам наиболее очевидна.
Наконец, энергия в форме Ар-Н+ не содержится в виде определенных порций, как это имеет место в молекуле АТФ. При гидролизе макроэргической фосфатной связи АТФ освобождается определенное количество энергии (AG07 = —31,8 кДж/моль). Если для сопряженного эндергонического процесса требуется меньшее ,количество энергии, остальная часть рассеивается в виде тепла. При использовании энергии в форме трансмембранного потенциала потерь, обусловленных запасанием энергии в виде порций, не происходит. C этим связано и еще одно преимущество при использовании клеткой энергии в форме Ар,н+: не существует нижнего порога для его образования. Для синтеза АТФ необходима разность окислительно-восстановительных потенциалов порядка 200 мВ. Ниже этого порогового значения АТФ не может быть синтезирован. Для образования энергии в форме трансмембранного потенциала подобных ограничений нет. Поэтому энергия трансмембранного потенциала может образовываться и потребляться клеткой в условиях, когда синтез АТФ невозможен.
