Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Для предсказания направления процесса удобно пользоваться измерением изменения свободной энергии системы {AG). Свободная энергия — это та часть общей энергии системы, которая может быть превращена в работу. В условиях, когда температура, давление-и объем системы постоянны, что имеет место, например, при протекании химических реакций в разбавленных водных растворах и в живом организме, самопроизвольно будут идти те процессы, которые ведут к уменьшению свободной энергии в системе, т. е. процессы, в которых изменение свободной энергии будет отрицательным (—AG). Такие процессы называются экзергоническими. Процессы, для которых AG является величиной положительной, называются эндергоническими.. Эти процессы не могут происходить самопроизвольно. Для протекания эндергонических процессов в системе необходим приток энергии извне.
Для каждой химической реакции характерно определенное изменение стандартной свободной энергии (AGo7), т. е. изменение свобод-
7 Под системой в термодинамике понимают совокупность вещества, являющегося» объектом изучения. Это может быть Вселенная в целом, отдельный организм ил» единичная клетка. Все, что находится вне изучаемой системы, называют окружающей средой.
78
ной энергии при стандартных значениях температуры и давления, при IM концентрации исходных веществ и продуктов реакции и при pH 7,0. Например, AG07 гидролиза АТФ до АДФ и Фн равняется 31,8 кДж/моль (при IM концентрации исходных веществ и продуктов реакции, температуре 37°, pH 7,0 в присутствии избытка ионов Mg2+). Для биолога важно, что но такому параметру, как изменение свободной энергии, он может осуществлять анализ биологических процессов.
Энергетические ресурсы
Для совершения работы организмы могут использовать не все виды энергии, существующей в природе. Недоступными для них являются ядерная, механическая, тепловая виды энергии. Чтобы теплота могла служить источником энергии, необходим большой перепад температур (порядка 100°, как это имеет место в современных тепловых машинах), который в живых организмах невозможен. Доступными для живых систем внешними источниками энергии (энергетическими ресурсами) являются электромагнитная (физическая) энергия (свет определенной длины волны) и химическая (восстановленные химические соединения). Способностью использовать энергию света обладает большая группа фотосинтезирующих организмов, в том числе и прокариот, имеющих фоторецепторные молекулы нескольких типов (хло-рофиллы, каротиноиды, фикобилипротеиды). Для всех остальных организмов источниками энергии служат процессы окисления химических соединений.
Часто энергетическими ресурсами служат биополимеры, находящиеся в окружающей среде (полисахариды, белки, нуклеиновые кислоты), а также липиды. Прежде чем быть использованными, биополимеры должны быть гйдролизованы до составляющих их мономерных единиц. Этот этап весьма важен по следующим причинам. Белки и нуклеиновые кислоты отличаются исключительным разнообразием. Количество видов белков исчисляется тысячами, после гидролиза же образуется только 20 аминокислот. Все разнообразие нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) после гидролиза сводится к 5 видам нуклеотидов. Таким образом, расщепление полимеров до мономерных единиц резко сокращает набор химических молекул, которые могут быть использованы организмом.
Поскольку полимеры не могут проникать через ЦПМ, они расщепляются до мономеров с помощью ферментов, синтезируемых и выделяемых прокариотами в окружающую среду (экзоферментов). Крахмал и гликоген гидролизуются амилазами, гликозидные связи целлюлозы расщепляются целлюлазой. Многие бактерии образуют пектина-зу, хитиназу, агаразу и другие ферменты, гидролизующие соответствующие полисахариды и их производные. Белки расщепляются внеклеточными протеазами, воздействующими на пептидные связи. Нуклеиновые кислоты гидролизуются рибо- и дезоксирибонуклеазами. Образующиеся небольшие молекулы легко транспортируются в клетку через мембрану.
Процесс распада жирных кислот локализован в клетке и включает несколько этапов. На первом из них жирная кислота с помощью соответствующего фермента превращается в КоА-производное, которое окисляется в ?-положении с последующим отщеплением ацетил-КоА. Другим продуктом реакции является КоА-производное жирной кислоты, укороченное на два углеродных атома. Ацетил-КоА по катаболиче-ским каналам используется для получения клеткой энергии.
79
Процесс расщепления биополимеров не связан с образованием свободной, т. е. доступной клетке энергии. Происходящее при этом рассеивание энергии также невелико. Образовавшиеся мономеры подвергаются в клетке дальнейшим ферментативным превращениям, которые сводятся к тому, чтобы путем перестройки химической структуры получить молекулы, которые могли бы включиться на каком-либо этапе в качестве метаболитов в функционирующие клеточные катабо-лические системы. Таких в прокариотной клетке несколько. Основные из них: путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса (или гликолиз), окислительный пентозофосфатный путь, путь Энтнера — Дудорова и цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). Общее для всех катаболитических путей — многоступенчатость процесса окисления исходного субстрата. На некоторых этапах окисление субстрата сопряжено с образованием энергии в определенной форме, в которой эта энергия может использоваться в самых разнообразных энергозависимых процессах.
