Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Вместе с тем это второе допущение ничуть не парадоксальнее первого. Ведь совершенно не доказано, что симбиоз — это ловушка, в которую можно попасть, но из которой нельзя выйти. Биологический симбиоз, как и всякое другое содружество, бывает удачным или неудачным, устойчивым или неустойчивым. В ходе развития симбиотических отношений последние либо укрепляются либо изживают себя и прекращаются или вырождаются в отношения односторонней выгоды, т.е. паразитизма (Рыжков, 1966), а в
31 Иные варианты и отдельные аспекты этой гипотезы предлагались и обсуждались и ранее (Altmann, 1890; Фаминцын, 1907; Мережковский, 1909; Козо-Полянский, 1924; Lederberg, 1952; Ris, Plaut, 1962; Рыжков, 1966; и др.).
78
лучшем случае — комменсализма. Таким образом, допущение о возможности превращения в ходе филогенеза некоторых эндо-симбионтов (внутриклеточных органелл) в самостоятельные — свободноживущие или паразитирующие — формы, равно как и допущение о возможности обратных превращений, не имеет абсолютно никаких теоретических запретов. Добавим к этому, что явления «регрессивного распада» играют в эволюции пе меньшую роль, чем явления прогрессивного усложнения (Кольцов, 1936), и, следовательно, гипотеза возникновения эукариотов на основе объединения ряда прокариотных организмов в теоретическом аспекте только выиграет, если ее дополнить контргипотезой, постулирующей возможность возникновения ряда прокариотов из компонентов эукариотной клетки. С подобной «контргипотезой» хорошо согласуются взгляды некоторых вирусологов, рассматривающих вирусы как получившие «достаточную степень независимости» компоненты нормальных клеток (Лурия, Дарнелл, 1970, с. 378).
Возвращаясь к предмету обсуждения, следует заметить, что возможность «воскрешения» к самостоятельной жизни, например первобытных митохондрий, не исключается и некоторыми современными авторами (Buchner *, 1965; Margulis*, 1970), однако, как считают митохондриологи, в наше время это уже невозможно ввиду того, что регуляция большинства важнейших функций в митохондриях безвозвратно передана клеточному ядру.
Монофилетическая концепция происхождения организмов (органелл), использующих в биоэнергетике цитохромсодержащие электронтранспортные цепи и мембранный принцип энергетического сопряжения, требует еще одного, совершенно необходимого допущения: на каком-то этапе органической эволюции, у каких-то предковых форм такого рода энергодающий механизм должен был сформироваться впервые. Поскольку в современном живом мире существуют три группы организмов, наделенных энергодаю-щим аппаратом обсуждаемого типа, а именно: фототрофы, аэробы и анаэробно «дышащие», возникает задача построить из указанных трех групп организмов некий филетический ряд. Формальный подход к решению этой задачи дает шесть возможных линейных вариантов:
1. Фототрофы —>¦ аэробы —> анаэробно «дышащие».
2. Фототрофы —>- анаэробно «дышащие» —> аэробы.
3. Анаэробно «дышащие» —>- фототрофы —> аэробы.
4. Анаэробно «дышащие» —>- аэробы —> фототрофы.
5. Аэробы —> фототрофы —>¦ анаэробно «дышащие».
6. Аэробы —>- анаэробно «дышащие» —> фототрофы.
Обсудим эти варианты.
Как мы уже говорили, подавляющее большинство и геохимиков и биологов придерживаются точки зрения, что жизнь на Земле за-
79
родилась в анаэробных условиях, а молекулярный кислород современных атмосферы и гидросферы Земли имеет преимущественно биогенное (фотосинтетичеокое) происхождение (с. 20). В соответствии с этим представлением авторы эволюционных схем, упоминавшиеся ранее (с. 22), единодушно признают, что в любом случае фотосинтез с выделением молекулярного кислорода эволю-ционно предшествовал аэробиозу. Если это так, значит, варианты 4, 5 и 6 сразу отпадают. Задача, следовательно, сужается и сводится теперь к выбору наиболее предпочтительного из трех первых вариантов. Здесь единодушия в рядах авторов эволюционных построений уже нет.
Одни из них (Sagan, 1967; Margulis, 1970; Hall, 1971; Horvath,
1974) придерживаются варианта 3. Аргументация в данном случае сводится к тому, что первобытным организмам было трудно создать сразу и пигментный аппарат, и электронтранспортную цепь, и систему фиксации углекислоты (свойственные фототрофам), — все это приобреталось постепенно. Вначале сформировалась элект-ронтранспортная цепь (появились анаэробно «дышащие»). Потом в результате мутации гема (входящего в качестве простетической группы в состав цитохромов) возник химически очень сходный с гемом хлорофилл (появились фототрофы). В ходе эволюции фотосинтеза возникли организмы, выделяющие молекулярный кислород, что в конечном счете (когда кислорода в биосфере скопилось достаточно много) привело к замене отличных от 02 конечных акцепторов электронов у анаэробно «дышащих» на 02 (появились аэробы).
Другая группа авторов (Шлегель, 1972; Скулачев, 1974; Broda,
1975) отдает предпочтение варианту 1. В качестве главного аргумента в его пользу выдвигают обычно представления об исходно восстановительных условиях первобытной биосферы. Предполагают, что до появления в биосфере молекулярного кислорода (а последний стал накапливаться лишь после возникновения сине-зеленых водорослей) сера и азот содержались в ней только в восстановленном состоянии (H2S, S, NH3, N2). Таким образом, ни сульфаты (SO^~), ни нитраты (no3-)акцепторами электронов :в системах анаэробного «дыхания» быть не могли — постольку, поскольку они отсутствовали в среде. Следовательно, не существовало и самого анаэробного «дыхания».
