Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
построения статистической механики и термодинамики. Это, конечно,
наиболее легкая математическая процедура, но она накладывает жесткие
ограничения на класс регуляторных систем, которые могут быть исследованы
с ее помощью. Эти ограничения могут оказаться настолько сильными, что в
их рамках нельзя будет построить способную к предсказанию количественную
теорию функционирования клетки. В этом случае придется расширить класс
рассматриваемых регуляторных систем путем ослабления аналитических
ограничений. В математических терминах это означает использование
функциональных уравнений вместо интегральных и введение инвариантных мер
взамен интегральных инвариантов. Однако с математической стороны это
весьма трудная задача, поскольку аналитический аппарат для ее решения в
настоящее время практически отсутствует. Переход от дифференциальных
уравнений и интегральных инвариантов к функциональным уравнениям и
инвариантным мерам сделал бы теорию значительно более мощной, позволив
рассматривать гетерогенные системы вместо гомогенных, а также системы с
запаздыванием и гистерезисны-
ВВЕДЕНИЕ
33
ми эффектами. Кроме того, можно было бы произвести квантование
«энергетических» состояний. По-видимому, без такого расширения теория не
сможет служить основой для предсказаний. Однако нам кажется полезным и
необходимым выполнить классическую часть программы, чтобы ближе
познакомиться с теми понятиями, которые могут возникнуть при подобном
подходе к согласованному функционированию внутриклеточных систем, и с
теми явлениями, которые могут быть использованы для проверки теории
такого типа. Только таким способом можно будет решить, правилен или
неправилен в своей основе подобный подход.
Глава 2
Система и среда
Число переменных в биологических системах очень велико, и соответственно
велик диапазон экспериментальных дисциплин, занимающихся их изучением,—
от биофизики до эволюционной генетики. Было бы весьма трудно точно
определить границу между этими различными областями знания, поскольку все
они перекрываются между собой. Кроме того, между биологическими
дисциплинами существует неразрывная связь, объединяющая их в одно целое.
Однако, приступая к изучению динамических свойств определенного класса
биологических явлений, необходимо выделить из очень большого числа
переменных, реально существующих в любой биологической системе, некоторое
приемлемое их количество. Но возможно ли произвести такое выделепие, или
упрощение, без разрушения самой основы биологической организации?
Совершенно.. очевидно, что a priori ответить на этот вопрос невозможно.
Единственным способом разрешения проблемы в этом случае является прямая
проверка. Нужно взять некоторый набор переменных, которые, как нам
кажется, образуют замкнутую систему, и посмотреть, можно ли, изучая
поведение этой системы, получить разумные и полезные результаты. Для того
чтобы сделать это, нужно отделить переменные, которые играют главную роль
в исследуемом явлении, от второстепенных. После того как такое разделение
сделано, главные переменные становятся величинами, которые определяют
исследуемую систему. Второстепенные переменные будут тогда определены как
параметры окружающей среды или же их можно рассматривать как шум. В
сущности, шум означает наше незнание, но он является весьма полезным
аналитическим понятием, и мы будем часто пользоваться им в данной работе.
СИСТЕМА И СРЕДА
35
Критерий, позволяющий отделить систему от среды при исследовании
биологических процессов, должен быть, по-видимому, приложим во всей
области экспериментальной биологии. Вероятно, наиболее явным критерием,
на основе которого можно провести такое разделение, является масштаб
времени, которым оперирует данная область биологии, и действительно —
биологические дисциплины располагаются на некоторой иерархической
лестнице, по существу, именно в соответствии с этим критерием. На нижней
ее ступеньке находится биофизика, на верхней — популяционная генетика.
Подобное расположение биологических процессов по временной шкале было
четко проведено Уоддингтоном [112] в его «Стратегии генов», где он
отмечает, что «биологическая картина сложнее физической в основном по
способу, каким в нее включается время». Уоддингтон различает три главных
уровня распределения активности во времени, которые нужно различать при
анализе биологических процессов: биохимический; морфогенетический (или
эпигенетический) и эволюционный. Именно это деление будет положено в
основу разграничения различных систем и окружающей их среды в нашей
работе. Соответственно мы будем рассматривать метаболические,
эпигенетические и генетические системы. Поскольку мы в основном
интересуемся внутриклеточными процессами, мы будем рассматривать роль
этих систем в динамической организации одиночной клетки. В таком случае
использование термина «эпигенетический» оказывается весьма
нетрадиционным, но мы можем сослаться на такой авторитетный источник, как
