Трансформированная клетка - Эш Б.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Олигосахаридные головные группы гликопротеидов принимают участие в разнообразных биологических распознавательных процессах, среди которых взаимодействия антиген — антитело, гормон — рецептор и клеточные контактные взаимодействия (Hughes, 1976). Более полное понимание структурной основы углеводной специфичности бесспорно придет из детального анализа структур и конформаций олигосахаридных частей мембранных гликопротеинов. В настоящее время пользуются информацией по изучению связывания лекти-нов с гетеросахаридами определенных структур. Лектины, полученные из различных растительных и животных источников, распознают специфические последовательности моносахаридов, которые, по-видимому, необходимы для высокородственных связывающих взаимодействий (Lis, Sharon 1973; Goldstein, Hayes, 1978; Kornfeld, Kornfeld, 1978). Лектины, находясь на клеточной поверхности, являются посредниками специфического поглощения гликозилиро-ванных макромолекул, процесса, который включает распознавание определенных остатков сахаров в олигосахаридных частях молекул (Ashwell, Morell, 1974; Kaplan et al., 1977; Neufeld et al., 1977).
3.1.3. Молекулярная организация мембран
Современные концепции на молекулярную организацию липидов и белков в биологических мембранах базируются на следующих фактах: 1) молекулы белков локализируются не только на поверхно-
74
сти мембран, но и пронизывают бимолекулярный липидный слой;
2) липиды и белки не жестко расположены в определенных позициях в мембранном матриксе, а являются высокоподвижными и гибкими и 3) физические свойства мембранных липидов могут значительно влиять на активность мембранных белков.
Две фундаментально различные точки зрения на структуру мембран широко обсуждаются в литературе приблизительно десять лет: жидкостно-мозаичная модель (Singer, Nicolson, 1972) и доменная (латексная), или, как ее еще называют, модель липопротеидного ковра (Changeux et al., 1967; Changeux, Thiery, 1968; Jain, White, 1977). Главное различие этих двух моделей заключается в степени подвижности мембранных компонентов.
Жидкостно-мозаичная модель, основательно описанная Singer и Nicolson (Singer, Nicolson, 1972) в 1972 г., рассматривает мембрану как жидкий липидный бислой, на котором адсорбированы или встроены белки и через который липиды и белковые компоненты движутся свободно, а значит, распределяются случайно. Свободная подвижность мембранных компонентов ограничивается их обоюдным взаимодействием и связями с периферическими белками и элементами цитоскелета. Допускается, что утих механизмов достаточно для образования постоянных областей с жидким бислоем и поддержания таким образом широкого разнообразия структурной дифференцировки (Franken, Kartenbeck, 1976), характерной для естественных мембран. Жидкостно-мозаичная модель не допускает многоэтапных взаимодействий, которые лежат в основе кооперативного поведения многих типов мембран (Wallach, 1975, 1977).
Латексные модели (Changeux et al., 1967; Changeux, Thiery, 1968), предполагают, что мембраны состоят из повторяющихся рядов липопротеиновых субъединиц. По аналогии с регуляцией активности ферментов эти мембранные субъединицы должны находиться в двух структурных взаимопревращаемых состояниях. Переход из одного состояния в другое включается с помощью различных механизмов, а именно: присоединения двухвалентных катионов, иона водорода, небольших молекул и изменений температуры, мембранного потенциала (Changeux et al., 1967; Chongeux, Thiery, 1968; Hill, 1967; Trauble, Metcalfe, 1975). Кооперативность возникает путем гомологичного взаимодействия между соседними субъединицами, запускающего механизм, благодаря которому местные перестройки могут быть переданы и усилены через большие области мембраны.
В противоположность модели, предложенной Changeux (1967), в которой рассматриваются мембраны как вытянутый двухмерный кристаллический каркас, стабилизированный в плоскости в основном белок-белковыми взаимодействиями, Jain, White (1977) рассматривают мембраны как набор относительно жестких пластиноподобных структур, содержащих липиды и липид-белковые образования, связанные и существующие в равновесии с жидкими областями бислоя.
Каждая из этих моделей обеспечивает многоступенчатую упаковку в биомембраиах и способна объяснить различные мембранные феномены,* которые несовместимы с жидкостно-мозаичной моделью.
75
Проведенное обсуждение современных представлений о структуре мембран необходимо для использования их в рамках концепций на будущие эксперименты. В связи с этим все модели, которые были предложены с середины 1960 г., могут помочь нам понять молекулярную организацию биологических мембран.
3.1.4, Динамичность мембран
ЗЛА.2. Текучесть мембран
Короче говоря, «текучесть» — показатель, оценивающий способность жидкости к текучести. В литературе по биологическим мембранам, однако, термин «текучесть мембран» используется для обозначения молекулярных и внутрицепочечных движений фосфолипидов^ возникающих тогда, когда нарушается влияние когезивных сил между близко упакованными и в высокой степени упорядоченными фосфолипидами бислоя в фазе геля. Липиды могут существовать в двух состояниях: кристаллическом (гель) и жидкокристаллическом. В фазе геля все перемещающиеся углеводородные цепи фосфолипидов плотно упакованы в гексагональные упорядоченные образования, а их вращательные и продольные перемещения ограниченны. В течение эндотермического перехода из фазы геля в жидкокристаллическое состояние углеводородные цепи подвергаются одномоментному плавлению, в результате чего возрастают частота вращения их связей углерод-углерод, изомеризация {транс-гауче), а также осцилляция этих цепей относительно оси, перпендикулярной к плоскости бислоя. Изомеризация транс-гауче жидких углеводородных цепей появляется с большой частотой (109—1010с-1). Если при этом происходит вращение обеих цепей в противоположном направлении, около транс-связей образуется петля, которая быстро передвигается вверх и вниз по углеводородной цепи со скоростью 10б см2 с-1.
