Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
зависит как от концентраций АТР и ADP, так и от концентрации ФГК. Короче говоря, накопление ФГК даст ощутимые результаты даже тогда, когда отношение [;АТР] /([ADP] не будет сохраняться на высоком уровне. Исследования подобного рода позволяют сделать вывод, что реакция, катализируемая ФГК-киназой (разд. 6.11), играет ключевую роль как в индукции, так и во внутренней регуляции ВПФ-цикла (гл. 9).
Источники данных: [20, 33, 43, 44].
7.16. Последовательность событий во время индукции
а) Под действием света сразу начинается быстрый транспорт электронов. В результате связанного с ним направленного движения протонов из стромы в тилакоиды строма становится более щелочной (pH меняется с ~7 на ~8).
б) Чтобы восстановить равновесие зарядов, нарушенное в результате оттока протонов, внутрь тилакоидов начинают поступать такие анионы, как С1~, а из тилакоидов в строму — катионы, например Mg2+. Одно время принято было считать, что в активации ферментов важную роль играет транспорт попов магния. Однако, по последним данным, концентрация ионов Mg2+ в строме всегда достаточно высока, чтобы обеспечивать активацию ферментов и катализ.
в) В мембране хлоропласта находится протонный насос, который облегчает обмен Н+ и К+. Насос помогает сохранить градиент pH между стромой и цитозолем, который иначе, по мере того как протоны медленно диффундировали в хлоропласт, исчезал бы. На работу насоса влияет концентрация ионов магния снаружи хлоропласта. Кроме того, насос способен взаимодействовать с переносчиком неорганического фосфата.
г) Отношение {ATP]/[ADP] в строме начинает быстро расти, так как фотофосфорилирование идет с максимальной скоростью, а потребление АТР в первое время лимитируется недостатком субстратов для реакций, катализируемых киназой.
д) Отношение [NADPH]/I[INADP+] увеличивается, так как сначала восстановление NADP преобладает над его использованием. До того как будет достигнута полная активность реакции, в которой используется NADPH (т. е. максимальная скорость восстановления ФГК), электроны направляются на восстановление тиоредоксина и т. д. В результате вся среда стромы приобретает восстанавливающие свойства.
е) При щелочных значениях pH, а также благодаря действию тиоредоксина и подобных ему соединений восстанавливаются дисульфидные группы ферментов. Это приводит к активации
таких ферментов, как Ру5Ф-киназа, триозофосфатдегидрогена-за и бисфосфатазы. Пока еще неизвестно, какое именно влияние оказывает такая активация на индукцию. Впрочем, ФБФ-аза и СБФ-аза отличаются весьма низкой активностью в темноте; а если низкая активность обусловлена малой концентрацией субстратов, то активация этих ферментов может играть важную роль на ранних стадиях индукции. Одно время РуБФ-карбоксилазу также относили к ферментам, которые активируются светом; кроме того, полагали, что она способна непосредственно активироваться под действием NADPH. Однако эта точка зрения была опровергнута результатами опытов с протопластами, в которых было показано, что в темноте РуБФ-карбоксилаза почти столь же активна, как и на свету.
ж) Некоторые ферменты ВПФ-цикла (включая ФБФ-азу) функционируют лучше при щелочных значениях pH освещенной стромы. Это связано не с их активацией (см. предыдущий пункт), а с оптимумом pH.
з) Концентрация РуБФ, ФГК и гексозомоиофосфатов возрастает. Создается впечатление, что в некоторых случаях накопление гексозомоиофосфатов может быть обусловлено деградацией крахмала. По мере увеличения содержания Ру5Ф АТР идет на его превращение в РуБФ, и отношение [ATP]/i[ADP] снижается, что затрудняет восстановление ФГК. Накапливаемая
ФГК удерживается в хлоропласте из-за щелочной среды стромы. Как видно из рис, 7.26, даже если РуБФ-карбоксилаза обладает полной активностью и ие испытывает недостатка в соответствующем субстрате, при неблагоприятном отношении [ATP]/{,ADP] кислород все равно выделяется после некоторой задержки. Такое подавление под действием ADP можно компенсировать высокой концентрацией ФГК (рис. 7.27). В реконструированной системе хлоропластов при добавлении ФБФ фиксация С02 наступает очень быстро, тогда как выделение Ог может задерживаться па неограниченное время. В таких системах индукция в фиксации С02 наблюдается лишь в отсутствие добавленного субстрата или в присутствии промежуточных продуктов — предшественников ФБФ. По-видимому, для них время, за которое накапливаются необходимые количества различных промежуточных продуктов, значительно больше времени, характерного для иитактиого хлоропласта, что объясняется разбавлением реакционной смеси (объем реконструированной системы почти в 1000 раз больше в пересчете на 1 мг хлорофилла, чем объем иитактиого хлоропласта). Тем не менее ферменты, катализирующие эти процессы, полностью активированы. Следовательно, по крайней мере в данных условиях, индукция вызвана главным образом необходимостью накопления субстратов.
Как только ферменты цикла полностью активируются и накопится достаточное количество их субстратов, фотосинтез вступает в стационарную фазу. В присутствии насыщающих концентраций СОг и соответствующих количеств неорганического фосфата скорость определяется интенсивностью света и температурой.
