Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Скорость восстановления ФГК в экстрактах хлоропластов зависит от отношения [ФГК][АТР]/[АОР] при физиологических значениях концентраций этих метаболитов. В процессе РуБФ-за-висимого выделения кислорода реконструированными хлоропла-стами задержка, которую вызывает добавление ADP (рис, 7.26),
? рС!МЛ,МИН
Рис. 7.26. Моделирование индукции в реконструированной системе хлора-пластов. При использовании РуБч?> в качестве субстрата индукционный пе* риод очень короткий (несмотря на необходимость накопления ФГК). н° добавление ADP приводит к его существенному увеличению. Каждая реакционная смесь имела следующий состав: каталитические количества ADP и NADP+, а также NaI-IC03, MgCl2, ферредоксии, разрушенные хлоропласты и экстракт стромы. После восстсповления добавленного NADP+ в среду вносили 1 мкмоль РуБФ. В опыте, иллюстрируемом нижней кривой, добавляли 1 мкмоль ADP до внесения РуБФ, в результате чего проходило 3 мни, прежде чем скорость выделения кислорода достигала максимума. Цифры около кривых обозначают скорость выделения кислорода [в мкмоль-•(мг Хл) _1-ч-1] [33].
может быть почти полностью устранена, если существенно повысить это отношение, добавляя ФГК (рис. 7.27) или АТР (рис. 7.28). В присутствии NADPH происходит восстановление ДФГК до триозофосфата, и стационарная концентрация ДФГК должна быть поэтому низкой. Таким образом, скорость восстановления ФГК определяется концентрациями ATP, ADP и самой ФГК- На рис. 7.29 и 7.30 приведены результаты опыта с системой реконструированных хлоропластов, в котором моделиро-
А
123456789 10
Время, мин
Б Время, мин
Рис. 7.27. Выделение кислорода реконструированной системой хлоропластов в присутствии ФГК- Состав реакционной смеси: каталитические количества ADP и NADP+, а также MgCl2, ферредоксин, разрушенные хлоропласта и экстракт стромы. А. Снятие возрастающими концентрациями ФГК подавления под действием ADP. Стрелками показано добавление ADP до конечной концентрации 1 мМ. Задержка под действием ADP значительно сокращается при более высоких концентрациях ФГК (верхняя кривая). Б. Снятие при помощи АТР подавления под действием ADP. Стрелками обозначено добавление АТР до конечной концентрации 5 мМ (верхняя кривая) и внесение ADP до концентрации 1 мМ (обе кривые). Индукционный период сокращается в присутствии АТР. Цифры около кривых показывают скорость выделения кислорода [в мкмоль'(мгХл)-1'Ч-1].
Рис. 7.28, Влияние отношения [ATP]/[ADP] на скорость ФГК-зависимого выделения кислорода реконструированными хлоропластами при различных концентрациях ФГК. Состав реакционной смеси: каталитические количества
NADP+, а также MgCl2, ферредоксин, разрушенные хлоропласты и экстракт стромы. АТР, ADP и ФГК вносили одновременно после восстановления NADP. Скорость выделения кислорода зависела от отношения [ATP]/[ADP] v от концентрации ФГК [33].
вались условия внутри интактного хлоропласта во время индукции. После того как восстанавливался весь добавленный NADP+, в среду одновременно вносили АТР, ADP и ФГК, чтобы получить различные концентрации ФГК, и различные отношения ATP/ADP при постоянной общей концентрации аденино-вых нуклеотидов (1,5 мМ). Как видно из рис. 7.29, максимальная скорость выделения кислорода зависела от концентрации ФГК и от отношения [ATP]/[ADP], По мере снижения этого отношения для достижения дайной скорости выделения кислорода требовались более высокие концентрации ФГК. На рис. 7.30 изображена зависимость между временем достижения максимальной скорости и концентрацией ФГК- Если все адениновые нуклеотиды добавляли в виде АТР (ATP/ADP>100), лаг-фаза
Рис. 7.29. Зависимость индукционного периода от концентрации ФГК и отношения [ATPHADP]. Чем ниже эта концентрация и меньше это отношение, тем длиннее индукция (время, за которое достигается максимальная скорость фотосинтеза) [33].
составляла меньше 0,2 мин. Она удлинялась при уменьшении отношения [ATP]/[ADP], но при заданном отношении зависела от концентрации ФГК. Таким образом, как скорость выделения кислорода, так и время, за которое достигалась эта скорость, зависели от соотношения между концентрациями ФГК, АТР и ADP.
Регуляция восстановления ФГК путем изменения концентраций ADP представляет собой один из нескольких регуляторных механизмов (гл. 9). Если бы пентозомонофосфаты накапливались, отток АТР обеспечил бы снижение скорости образования этих соединений из ФГК до тех пор, пока не установится нормальное стационарное соотношение. Некоторое ограничение синтеза пентозофосфатов имело бы положительный эффект в том отношении, что благодаря ему снизилась бы скорость фотоды-хательного метаболизма. Экспорт гексозомонофосфатов из хлоропласта несколько затруднен (разд. 8.15), что, по-видимому, помогает регулировать экспорт соединений и их использование внутри хлоропласта. Поскольку переносчик неорганического фосфата обладает высоким сродством к ФГК (разд. 8.23), при добавлении последней к хлоропластам период индукции в вы-
ИпкуГкщии \по|хи][к1г]пг1(мин.
