Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
зависящие от устьиц, трудно отличить от тех эффектов, которые обусловлены открыванием устьиц, особенно при изучении фотосинтеза в присутствии атмосферной СОг при помощи инфракрасной спектроскопии (рис. 7.3 и 7.5). Кроме того, весьма вероятно, что скорость диффузии СОг из атмосферы к месту карбоксилирования влияет на скорость фотосинтеза, а эндодиффузия С02 зависит от устьичного сопротивления. Поэтому мы вправе задать вопрос: имеется ли в фотосинтезе высших расте-
Рис. 7.5. Поглощение СОг листьями шпината, измеренное при помощи инфракрасной спектроскопии (Делени, неопубликованные данные). Диски листа (10 см2) подвергали сильному освещению (~6000 фут-свечей) при 20 °С на воздухе, содержащем 300 м. д. С02 (скорость потока 1 л/мин). Кривая А: диск листа, предварительно подвергнутого сильному освещению, в течение 1 ч. Кривая Б: диск листа, находившегося при комнатном , освещении (~150 фут-свечей). Так же, как на рис. 7.1—7.4, в данном случае проходит несколько минут, прежде чем скорость становится максимальной. Кроме того, видно, что 'скорость возрастает быстрее в диске листа, который подвергался более, сильному освещению. Повторная задержка, которая следует после кратковременного затемнения, гораздо короче. В данных экспериментальных условиях первоначальная задержка может быть отчасти вызвана сравнительно медленным открыванием устьиц.
ний индукционная лаг-фаза помимо той, которая вызвана открыванием удтьиц? На основании сравнительных данных можно сделать вывод о том, что индукция — это неотъемлемое свойство фотосинтеза. Это, положение подтверждается следующими фактами. Много опытов по изучению индукции было проведено на водорослях, которые вообще лишены устьиц. При умеренном освещении, устьица открыты ^довольно широко, и тем не менее прк.лер.еходе от умеренного освещения к насыщающему свету некоторый 'индукционный эффект все-таки наблюдается. Не исключено; что закрытые устьица могут помешать исследованиям индукции при помощи измерения газового обмена, однако вряд ли при этом задерживается начало фотосинтеза в листе. Вот почему представляет интерес тот факт, что флуоресценция целых листьев тоже имеет в самом начале подъем, который может служить указанием на подавление фотосинтеза (рис. 7.6). Наконец, индукция была обнаружена при насыщающих концентрациях СОг (рис. 7.7), а также в дисках листьев с удаленным эпидермисом (рис. 7.8) и в опытах с изолированными хлоро-пластами (рис. 7.9) и протопластами (рис. 7.10).
Источники данных: [10» 29, 36, 38а, 46, 47].
Рис. 7.6. Индукция в листьях пшеницы [29]. Одновременное измерение поглощения ССЬ и флуоресценции выявляет «зеркальный» эффект.
7.4. Отсутствие индукции в фотохимических процессах
Многие из так называемых фотохимических реакций в фотосинтезе содержат стадии, катализируемые ферментами, и поэтому нельзя ожидать, чтобы они были абсолютно фотохимическими реакциями. Скорости фотохимических процессов могут различаться между собой на несколько порядков. Хотя в силу этих причин довольно трудно прийти к каким-то общим выводам, создается впечатление, что такие процессы, как сдвиги pH (разд. 5.9), фотофосфорилирование (разд. 5.3—5.7) и реакция Хилла (разд. 5.2), достигают максимальной скорости за несколько секунд после начала освещения (рис. 7.11 и 7.12). Следовательно, индукцию нельзя объяснить тем, что подобные реакции начинаются с запозданием. Это не значит, что в определенных условиях скорость генерации ассимиляционной энергии (разд. 5.2) не может возрасти по прошествии некоторого времени; однако, если, она увеличивается, первоначальное ограничение обусловлено скорее всего такими факторами иефотохи-мической природы, как, например, субоптимальная скорость образования ADP и т. д.
Источники данных: [7]
ГЛАВА
Рис. 7.7. Примеры индукции в листьях. Диски листьев (10 см=) освещали в маленькой камере (3 мл), содержащей кислородный электрод и 0,2 мл 1,0 М бикарбоната на диске фильтровальной бумаги. Концентрацию С02 в газовой фазе в ходе опыта определить нельзя, так как оиа зависит от поглощения СОа листом и выделения С02 из иезабуфереииого раствора бикарбоната. Однако есть основания считать ее насыщающей и достаточной для поддержания высоких скоростей выделения С02 [250—350 мкмоль-
•(мг Хл)“‘'Ч-’]. Силиконовые отпечатки поверхности листа, сделанные сразу после освещения по методу Целина, показали, что устьица были закрыты. Однако при тех концентрациях, которые используются в опыте, закрытые устьица почти ие препятствуют газовому обмену. Во всех случаях обнаружена характерная начальная задержка, более длительная у листьев, которые находились перед этим не иа свету, а в темноте. Еще одна общая черта — это очень сильное уменьшение задержки после кратковременного темпового периода, несмотря на возрастание поглощения кислорода после освещения [7]. А. Подсолнечник. I — после освещения, II—после темноты. Б. Шпинат.
I — после освещения. II — после темноты. Колебания на рис. А наблюдаются ие всегда. Они были отмечены у некоторых растений в ряде случаев (как правило, после освещения) и напоминают результаты Ваи-дер-Вееиа (1948) и других авторов. Вполне возможно, что они отражают сверхкомпенсацию под действием контрольных механизмов (разд. 7.13). С — свет, Т — темнота.
