Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Индукция представляет собой в основном искусственный процесс в том отношении, что более или менее внезапный переход растений или листьев после довольно длительных периодов темноты в условия яркого освещения в природе встречается чрезвычайно редко. Этот процесс весьма интересен для исследователей, поскольку он позволяет гораздо лучше понять механизмы регуляции и взаимосвязь между хлоропластом и клеткой, в которой он находится.
7.1. Индукция в целых растениях и листьях
Если ярко осветить зеленые листья, которые до этого находились в полной темноте, фотосинтетические процессы выделения 02 и фиксации С02 достигают максимума, как правило, не
7,4
? 7,3
7,2
7,1
Темнота
/ t
** Свет
Свет
___L-..1—I.. I I. I I I I I I II I I I I
10
Время, мин
15
20
¦Рис. 7.1. Индукция в растениях Lemna. Целые растения освещали при 20 °С в растворе бикарбоната ( — 10-» М). Так же, как и в первых опытах Блинк-са и Скау (1938а), pH возрастает по мере поглощения 02 из раствора. Обратите внимание на длительную задержку вначале, которая не повторяется после кратковременного затемнения.
сразу, а лишь спустя несколько минут (рис. 7.1). Эта начальная задержка получила название «индукции» (или, по выражению Рабиновича, «простой индукции»), и ее не следует смешивать с разнообразными кратковременными колебаниями газообмена {«глотками» и «выбросами»), которые наблюдаются в некоторых условиях. Простая индукция — это не артефакт измерения. Она была найдена при исследовании целых растений без устьиц, ¦а также в опытах с изолированными хлоропластами и протопластами. Индукция является основной, неотъемлемой чертой фотосинтеза.
Рабинович отмечает также различие между «кратковременной» и «длительной» индукцией. Как правило, первая занимает ют двух до пяти минут при обычной температуре. «Длительная» индукция представляет собой вторичное медленное ускорение, которое может затянуться на несколько часов и потому не обязательно связано с фотосинтезом как таковым.
В целых растениях и листьях индукцию изучают при помощи инфракрасного газового анализа, манометрии, флуоресцент-
ИНДУКЦИЯ
16?
о
о
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
ной спектрометрии и 02-электро-дов. У водных растений ее можно также исследовать посредством рН-электрода, так как при поглощении С02 из разбавленного бикарбонатного раствора последний защелачивается (рис.
7.1). Накопление 14С в хлоропластах внутри листа измеряли при помощи неводного фракционирования; как оказалось, процесс накопления ИС характеризуется такой же задержкой, как и выделения кислорода иитакт-ной тканью (рис. 7.2). Иыдукция практически не зависит от интенсивности освещения, однако на нее сильно влияет температура. Следовательно, индукция связана с биохимическими реакциями [скорость которых обычно удваивается при каждом увеличении температуры на 10°С (Qio=2)] более тесно, чем с истинно фотохимическими процессами, независимыми от температуры (Qm = l) (рис. 7.3). Индукционный период уменьшается, если .проводить повторное освещение после сравнительно небольшого периода пребывания в темноте (см. рис. 7.1 и 7.9). Очевидно, освещение позволяет снять какое-то ограничение, которое не сразу восстанавливается в темноте.
Источники данных: [1, 4, 5, 7, 9, 22]. *
1 2 3'
ВрйМН. МИН
Рис. 7.2. Индукция в хлоропластах in vivo [22], Кривая отражает кинетику фиксации МС02 хлороплас-тами в листс. Хлоропласта были затем выделены в неводиой среде из лиофилизоваиной ткани.
7.2. Исторические аспекты
Впервые периоды индукции, которые длились несколько минут при комнатной температуре, зарегистрировали Остерхаут и Хасс, проводившие в 1918 г. в Вудс-Хоуле опыты с Ulva, а также Варбург, работавший в 1920 г. с хлореллой. В 1938 г. Блинке и Скау провели непрерывную запись задержек (лаг-фазы) в вы-, делении кислорода из листьев Ricinus и в изменениях pH, связанных с началом фотосинтеза в листьях водяной лилии (рис. 7.4). Стимен-Нильсен также наблюдал индукцию фото.-синтетического выделения кислорода из 1 Fucus. Пожалуй, наи--более тщательные и важные исследования осуществили МакАлистер и "Майерс, которые измеряли поглощение СОг листьями
Рис. 7.3. Индукция в листьях пшеницы [28]. Изменения концентрации СОа измеряли с помощью инфракрасной спектроскопии. В этих опытах начальная задержка не зависела от интенсивности света (А). Задержка увеличивалась при более низкой температуре (Б).
пшеницы при помощи спектрографического (инфракрасного) метода (рис. 7.3).
Источники данных: [14, 15, 28, 29, 30, 36, 46].
7.3. Роль устьиц
г В темноте устьица высших растений обычно закрыты и начинают открываться при освещении. Кинетика этого процесса нередко очень напоминает кинетику индукции и примерно так же зависит от изменения температуры и (в какой-то степени) интенсивности освещений. Вот почему индукционные эффекты, не
Рис. 7.4. А. Индукция в листе Ricinus [14]. Выделение кислорода определяли при помощи электрода, закрепленного на поверхности листа агаром. Продолжительность предшествующих темповых периодов составляла (слева направо) 10 мин, 34 с, 21 с и 13,5 с. Б. Индукция в листе водной лилии [16]. Изменения pH, вызванные поглощением и выделением С02( измеряли с помощью стеклянного электрода. С — свет, Т ¦— темнота.
